冠群軟骨魚基干類群牙齒礦化模式的多樣性揭示早期演化關(guān)鍵特征
《Communications Biology》：Diversity of tooth mineralisation patterns at the base of crown chondrichthyans
【字體：
大
中
小
】
時(shí)間：2025年12月05日
來源：Communications Biology 5.1
編輯推薦：
本研究針對(duì)早期軟骨魚類牙齒組織學(xué)與礦化模式演化認(rèn)知不足的問題，通過高分辨率顯微CT和薄片技術(shù)，對(duì)摩洛哥晚泥盆世三種基干冠群軟骨魚（Ctenacanthus concinnus, Phoebodus saidselachus, Maghriboselache mohamezanei）的原位保存牙齒序列進(jìn)行了深入研究。結(jié)果揭示了早期軟骨魚類牙齒組織學(xué)的高度分異，其礦化序列（enameloid→orthodentine→trabecular dentine）與現(xiàn)存類群既有相似性也存在顯著差異，表明礦化模式缺乏明確的系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)。研究還通過牙齒大小差異推斷C. concinnus和M. mohamezanei的牙齒替換速率較慢，而P. saidselachus則可能較快。此外，在M. mohamezanei中觀察到的牙齒滯留現(xiàn)象為全頭類（Holocephali）齒板的演化提供了重要線索。該成果對(duì)理解軟骨魚類早期適應(yīng)輻射及牙齒系統(tǒng)的演化具有重要意義。
在浩瀚的海洋中，鯊魚等軟骨魚類是成功演化了數(shù)億年的古老類群。它們能夠占據(jù)多樣化的生態(tài)位，很大程度上得益于其形態(tài)和功能各異的牙齒。這些牙齒如同高效的工具，幫助它們捕食、切割甚至碾碎獵物。然而，我們對(duì)于這些“工具”在漫長(zhǎng)的演化史上是如何形成和更替的，特別是它們的微觀結(jié)構(gòu)如何發(fā)育，仍知之甚少。現(xiàn)代鯊魚（新鯊類，neoselachians）的牙齒具有高度礦化的三層釉質(zhì)層，并且根據(jù)牙體組織（如釉質(zhì)、正齒質(zhì)、小梁齒質(zhì)）的空間排列方式，被劃分為三種不同的組織類型。但對(duì)于它們的遠(yuǎn)古祖先——生活在數(shù)億年前古生代的早期軟骨魚類，其牙齒的微觀世界是怎樣的？它們的牙齒是如何一步步礦化形成的？替換的頻率是快是慢？這些問題的答案深埋在地層之中，等待著被揭示。
要回答這些問題，關(guān)鍵在于找到保存極為完好的化石材料。通常，化石中的牙齒是散落保存的，我們很難知道它們?cè)谏锘钪鴷r(shí)是如何在頜骨上排列成行的。幸運(yùn)的是，在摩洛哥晚泥盆世（大約3.7億年前）的地層中，發(fā)現(xiàn)了三種早期冠群軟骨魚類（即現(xiàn)代所有軟骨魚類最后共同祖先的后代）的罕見標(biāo)本，它們的牙齒竟然仍然以近乎原始的狀態(tài)排列在牙列中。這三種魚類分別是：屬于櫛棘鯊類（ctenacanthiform）的 stem elasmobranch（干群真鯊類）Ctenacanthus concinnus，屬于腓波德鯊類（phoebodont）的另一類 stem elasmobranch Phoebodus saidselachus，以及屬于 stem holocephalan（干群全頭類，即銀鮫等魚的祖先類群）的 Maghriboselache mohamezanei。它們分別代表了軟骨魚類兩大支系——真鯊類（Elasmobranchii，包括鯊、鰩）和全頭類（Holocephali，如銀鮫）——在基干位置的遠(yuǎn)親，為比較研究提供了絕佳的窗口。
這項(xiàng)發(fā)表在《Communications Biology》上的研究，正是利用這批珍貴的材料，首次詳細(xì)揭示了早期軟骨魚類牙齒的微觀結(jié)構(gòu)、礦化序列和替換模式的多樣性，挑戰(zhàn)了傳統(tǒng)的牙齒組織類型劃分，并為理解軟骨魚類的早期演化和生態(tài)適應(yīng)提供了新的見解。
本研究主要結(jié)合了經(jīng)典的古組織學(xué)薄片技術(shù)和先進(jìn)的X射線顯微計(jì)算機(jī)斷層掃描（micro-CT）技術(shù)。研究材料為來自摩洛哥Anti-Atlas地區(qū)晚泥盆世地層中發(fā)現(xiàn)的三種軟骨魚類頭骨化石，這些標(biāo)本因其牙齒在原位保存完好而具有特殊價(jià)值。通過制備厚度約60-100微米的化石磨片，研究人員在數(shù)字顯微鏡下觀察并記錄了牙齒的組織結(jié)構(gòu)。同時(shí)，利用micro-CT對(duì)標(biāo)本進(jìn)行掃描和三維重建，精確地揭示了牙齒在牙列中的排列順序、數(shù)量以及大小梯度，從而為分析牙齒替換速率提供了形態(tài)學(xué)依據(jù)。
通過對(duì)薄片的細(xì)致觀察，研究人員發(fā)現(xiàn)這三種魚的牙齒雖然都由釉質(zhì)（enameloid）、正齒質(zhì)（orthodentine）和小梁齒質(zhì)（trabecular dentine）三種基本組織構(gòu)成，但它們的排列方式卻存在顯著差異。
- •Ctenacanthus concinnus 的牙齒顯示出典型的偽骨齒型（pseudoosteodont）組織學(xué)特征：一個(gè)薄層的單晶釉質(zhì)（Single Crystallite Enameloid, SCE）覆蓋牙冠，其下是較厚的正齒質(zhì)層，牙齒內(nèi)部核心則填充著小梁齒質(zhì)。正齒質(zhì)與小梁齒質(zhì)之間的界限非常清晰。
- •Phoebodus saidselachus 的牙齒組織學(xué)則與眾不同，無法歸入任何已知的組織類型。其最顯著的特征是正齒質(zhì)層不僅存在于牙冠，還向下延伸進(jìn)入了牙齒的基部。此外，在每個(gè)牙尖的頂端，還保留了一個(gè)被正齒質(zhì)包圍的小型中空髓腔，這在偽骨齒型和骨齒型（osteodont）牙齒中是不存在的。
- •Maghriboselache mohamezanei 的牙齒由于受到成巖作用影響，細(xì)節(jié)保存稍差，但其總體組織學(xué)與C. concinnus更為相似，也接近于偽骨齒型。
這些發(fā)現(xiàn)表明，在軟骨魚類演化的早期階段，其牙齒組織學(xué)就已經(jīng)呈現(xiàn)出高度的分異性，這種差異與它們的系統(tǒng)發(fā)育親緣關(guān)系沒有直接的聯(lián)系。例如，同為stem elasmobranchs，C. concinnus和P. saidselachus的牙齒結(jié)構(gòu)迥異；而與C. concinnus親緣關(guān)系更遠(yuǎn)的stem holocephalan M. mohamezanei，卻有著相似的組織學(xué)。
由于化石罕見地保存了同一牙列中處于不同發(fā)育階段的牙齒（如C. concinnus一個(gè)牙列有7顆牙，P. saidselachus有8顆，M. mohamezanei有11顆），研究人員得以像觀看連環(huán)畫一樣，追溯牙齒從開始形成到完全礦化的全過程。
總的來看，三種魚類的牙齒礦化都遵循一個(gè)基本順序：最先形成的是最外層的釉質(zhì)帽，緊接著是正齒質(zhì)的沉積，小梁齒質(zhì)的礦化發(fā)生得最晚。然而，在細(xì)節(jié)上存在重要區(qū)別：
- •在C. concinnus中，小梁齒質(zhì)的礦化首先從牙冠的頂端開始，然后逐漸向下擴(kuò)展，最后完成基部的礦化。這種模式與現(xiàn)存的某些鼠鯊目（Lamniformes）骨齒型鯊魚（如大白鯊Carcharodon carcharias）相似，但后者缺乏正齒質(zhì)層。
- •在P. saidselachus中，小梁齒質(zhì)的礦化幾乎同時(shí)在牙冠髓腔和牙齒基部開始，并持續(xù)進(jìn)行直至基部最后完全形成。這種模式更接近于某些具有偽骨齒型組織學(xué)的現(xiàn)存新鯊類，如擬錐齒鯊（Pseudocarcharias kamoharai），或者天使鯊（Squatina squatina）。
- •在M. mohamezanei中，由于最年輕的牙齒也已經(jīng)高度礦化，其詳細(xì)的礦化序列難以精確重建，但基部小梁齒質(zhì)礦化較差的現(xiàn)象暗示其模式可能更接近C. concinnus。
這些礦化序列上的差異進(jìn)一步印證了早期軟骨魚類在牙齒發(fā)育策略上存在顯著的多樣性。
在多數(shù)鯊魚中，牙齒會(huì)像傳送帶一樣不斷替換。同一牙列中，越靠近頜骨內(nèi)側(cè)（舌側(cè)）的牙齒越年輕，也越大，因?yàn)樗鼈儠?huì)在頜骨內(nèi)生長(zhǎng)一段時(shí)間后才替換掉外側(cè)（唇側(cè)）的功能齒。因此，連續(xù)牙齒之間的大小差異（尺寸增量，Δs）可以間接反映牙齒替換的快慢：尺寸增量小，意味著替換快；尺寸增量大，則意味著替換慢。
通過對(duì)CT數(shù)據(jù)的三維重建和測(cè)量，研究發(fā)現(xiàn)：
- •C. concinnus 和 M. mohamezanei 的連續(xù)牙齒之間存在顯著的尺寸差異（M. mohamezanei的平均尺寸增量約為12.04%），這暗示它們可能具有相對(duì)較慢的牙齒替換速率。這一推斷也得到了這些早期軟骨魚類牙齒上常見的嚴(yán)重磨蝕痕跡的支持，因?yàn)榫徛奶鎿Q會(huì)導(dǎo)致牙齒與食物接觸時(shí)間更長(zhǎng)。
- •相比之下，P. saidselachus 的連續(xù)牙齒尺寸差異較小，表明其可能擁有更快的牙齒替換速率，更接近于現(xiàn)代鯊魚的水平。
這表明，盡管與現(xiàn)代鯊魚相比緩慢的牙齒替換在許多早期軟骨魚類中可能很常見，但這并非普遍規(guī)律。
現(xiàn)生的全頭類（如銀鮫）擁有特化的、不斷生長(zhǎng)的齒板，而不是像大多數(shù)鯊魚那樣替換單個(gè)的牙齒。這種齒板被認(rèn)為是由祖先類群中分開的牙齒融合演化而來。本研究在M. mohamezanei的CT掃描中發(fā)現(xiàn)，許多小的牙齒殘骸位于頜骨的外側(cè)，這表明其舊的功能齒是被保留在原位，而不是被 shed（脫落）。這種“牙齒滯留”現(xiàn)象在其它干群全頭類（如Cladoselache）以及一些干群真鯊類（如Ctenacanthus）中也有發(fā)現(xiàn)。研究人員提出假設(shè)：這種牙齒滯留構(gòu)成了全頭類齒板演化的早期前奏。滯留的牙齒在唇側(cè)創(chuàng)造了空間限制，可能導(dǎo)致新發(fā)育的牙齒排列更加緊密，最終促成了牙齒的融合。在Helodus等類群中觀察到的牙齒融合程度不一的現(xiàn)象，支持了這一演化路徑。而在真鯊類支系中，牙齒滯留可能被更頻繁的牙齒替換所取代，從而走上了不同的演化道路。
本研究通過對(duì)三種晚泥盆世基干冠群軟骨魚類原位保存牙齒的精細(xì)解剖學(xué)和組織學(xué)研究，首次系統(tǒng)揭示了早期軟骨魚類在牙齒組織學(xué)、礦化序列和替換模式上存在驚人的多樣性。主要結(jié)論包括：
- 1.高度分異的組織學(xué)：早期軟骨魚類的牙齒組織學(xué)并不遵循單一模式，偽骨齒型組織學(xué)可能是干群全頭類的祖征，但在干群真鯊類中表現(xiàn)出高度的可塑性。Phoebodus saidselachus獨(dú)特的牙齒結(jié)構(gòu)表明，現(xiàn)有的三種牙齒組織類型（orthodont, pseudoosteodont, osteodont）劃分方案過于簡(jiǎn)化，無法涵蓋早期類群的全部多樣性。
- 2.多樣的礦化策略：盡管基本礦化順序（釉質(zhì)→正齒質(zhì)→小梁齒質(zhì)）保守，但在小梁齒質(zhì)礦化的起始位置和擴(kuò)展方式上存在顯著差異，這種差異在系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系遙遠(yuǎn)但時(shí)代相近的類群間表現(xiàn)出相似性，提示其可能更多地受生態(tài)或發(fā)育限制影響，而非嚴(yán)格的系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)。
- 3.差異化的替換速率：牙齒大小差異分析表明，早期軟骨魚類的牙齒替換速率并非一概緩慢，Ctenacanthus和Maghriboselache可能較慢，而Phoebodus則可能較快，暗示了不同的生活史策略和生態(tài)適應(yīng)。
- 4.牙齒演化的重要線索：在Maghriboselache中觀察到的牙齒滯留現(xiàn)象，為理解全頭類支系中齒板這一關(guān)鍵創(chuàng)新特征的起源提供了重要的化石證據(jù)，支持了從牙齒滯留到融合最終形成齒板的演化模型。
這項(xiàng)研究不僅深化了我們對(duì)軟骨魚類早期演化的認(rèn)識(shí)，也凸顯了利用特殊保存的化石材料來揭示生物體微觀發(fā)育過程的巨大潛力。它告訴我們，即使在生命演化的黎明時(shí)期，看似簡(jiǎn)單的結(jié)構(gòu)背后，也隱藏著復(fù)雜而多樣的發(fā)育策略和演化故事。
生物通微信公眾號(hào)
生物通新浪微博
- 搜索
- 國(guó)際
- 國(guó)內(nèi)
- 人物
- 產(chǎn)業(yè)
- 熱點(diǎn)
- 科普
今日動(dòng)態(tài) |
人才市場(chǎng) |
新技術(shù)專欄 |
中國(guó)科學(xué)人 |
云展臺(tái) |
BioHot |
云講堂直播 |
會(huì)展中心 |
特價(jià)專欄 |
技術(shù)快訊 |
免費(fèi)試用
版權(quán)所有 生物通
Copyright© eBiotrade.com, All Rights Reserved
聯(lián)系信箱：
粵ICP備09063491號(hào)
