為了構建支持復雜大腦功能的神經回路，必須適當生成上層神經元。放射狀前體細胞以不對稱的方式分裂，產生神經發生中間前體細胞（IPs，也稱為中間前體細胞）；這些中間前體細胞的對稱增殖會迅速增加皮層神經元的數量。皮層前體細胞多樣性的動態平衡以及相應數量的不同類型神經元的生成、定位和連接方式，對于引導大腦皮層的正常形成至關重要^{1,2,3,4,5,6,7,8,9,10,11,12}。然而，調控前體細胞平衡的分子機制尚未完全明了。在本研究中，我們發現結節性硬化癥復合體（TSC）中的蛋白質——這些蛋白質是細胞代謝的主要調節因子——在維持放射狀前體細胞與中間前體細胞的平衡、調控放射狀神經單元的組織結構以及上層神經元的生成過程中起著關鍵作用。TSC蛋白的缺失會改變放射狀前體細胞與中間前體細胞的平衡，并影響放射狀神經單元的組成，從而導致上層神經元數量增加和皮層連接異常。通過人類特有的增強子調控TSC蛋白的表達，可以影響前體細胞的平衡以及上層神經元的生成。因此，TSC蛋白表達的進化性下調可能為調控放射狀神經單元的結構和增加上層神經元的數量提供有效途徑，這對于人類的高級腦功能至關重要。