不同競爭指數(shù)在農(nóng)戶經(jīng)營人工林個體樹木競爭評估中的比較研究：基于空間依賴性與物種特異性響應的案例分析

《Scientific Reports》：Comparison of different competition indices in evaluating individual tree competition in farmer-managed plantations: a case study

【字體： 大 中 小 】 時間：2025年12月05日 來源：Scientific Reports 3.9

　　

在全球森林資源中，農(nóng)戶經(jīng)營的人工林占據(jù)重要地位，但其經(jīng)營往往缺乏系統(tǒng)的營林規(guī)劃。與科學試驗林或企業(yè)經(jīng)營的規(guī)模化人工林不同，這些小規(guī)模人工林的競爭動態(tài)研究尚不充分。樹木間的競爭是森林生態(tài)系統(tǒng)的基本過程，直接影響林木生長和林分產(chǎn)量。在郁閉的林分中，擁擠會減少每棵樹木可獲取的生長資源（如光照、水分和根系/枝條擴展的物理空間）。鄰近樹木的大小和空間鄰近性在很大程度上影響個體樹木獲取必需生長資源的能力，較大的個體不成比例地比鄰近的較小樹木獲取更多生長資源。理解這些競爭動態(tài)對于制定可持續(xù)的森林經(jīng)營策略至關(guān)重要。

為了量化目標樹與其鄰體之間的競爭相互作用，研究人員開發(fā)了各種競爭指數(shù)(CIs)。這些指數(shù)通常分為空間顯性（距離依賴型）和非空間顯性（距離獨立型），區(qū)別在于計算時是否納入鄰體間的精確空間關(guān)系。先前研究表明，距離依賴型指數(shù)在評估競爭時通常表現(xiàn)更好。赫吉指數(shù)(Hegyi's index)是林業(yè)研究中常用的距離依賴型競爭指數(shù)之一，它通過整合對象樹和競爭樹的胸徑(DBH)以及它們之間的空間鄰接度來計算競爭強度，為更大或更近的樹木分配更高權(quán)重。后續(xù)研究開發(fā)了多種改進權(quán)重參數(shù)的競爭指數(shù)，例如魯維寧和庫魯維寧提出的CI1和CI3。這些競爭指數(shù)的數(shù)學計算方法不同，表明基于不同競爭指數(shù)的競爭強度評估可能存在差異，或者不同競爭指數(shù)可能對特定樹種具有獨特優(yōu)勢。因此，比較這些指數(shù)在評估競爭強度方面的有效性十分必要。

此外，林分內(nèi)樹木生長屬性的空間模式可以通過空間依賴性（也稱為空間自相關(guān)）進行統(tǒng)計評估。微生境異質(zhì)性（例如局部土壤特性和小氣候條件）和競爭共同塑造了觀察到的空間依賴性模式，正空間依賴性表明微生境占主導地位，而負空間依賴性則反映了競爭的主導作用。在各種評估空間依賴性的指數(shù)中，莫蘭指數(shù)(Moran's I)在林業(yè)中應用廣泛，包括全局莫蘭指數(shù)(Global Moran's I)和安瑟琳的局部空間關(guān)聯(lián)指標(LISA)。這兩個指數(shù)分別在全球（或林分）尺度和局部尺度上度量空間依賴性，是林業(yè)研究中量化空間模式的有用指標。利用莫蘭指數(shù)量化樹木生長性狀的空間依賴性，有助于厘清鄰體競爭和微生境異質(zhì)性對樹木生長的混雜效應，支持精準林業(yè)決策，尤其有利于小規(guī)模農(nóng)戶經(jīng)營的人工林。

本研究利用來自中國農(nóng)戶經(jīng)營人工林的歷史清查記錄（包含詳細空間信息），旨在：（1）表征胸徑的空間依賴性模式（以確定微生境或競爭對樹木生長的主導效應）；（2）評估和比較不同競爭指數(shù)在量化競爭強度方面的性能；（3）研究競爭響應的種間變異。

關(guān)鍵技術(shù)方法

研究數(shù)據(jù)來源于中國浙江紹興蘭亭國家森林公園的農(nóng)戶經(jīng)營人工林。研究團隊利用全站儀和GPS設備記錄了每棵樹木的空間位置，并測量了其胸徑(DBH)。分析主要包括兩部分：一是使用ArcGIS軟件計算全局和局部莫蘭指數(shù)(Moran's I)，以5米為固定距離鄰域閾值，分析DBH的空間依賴性模式；二是使用R語言的TreeCompR包計算三種競爭指數(shù)(CI_Hegyi, CI_RK1, CI_RK2)，同樣基于5米半徑范圍內(nèi)的競爭樹，并計算各樹種DBH和競爭指數(shù)值的變異系數(shù)(CV)以比較指數(shù)性能和種間差異。

研究結(jié)果

數(shù)據(jù)摘要

研究區(qū)域人工林內(nèi)共部署了八個樹種，其胸徑表現(xiàn)出較大的種間變異，最大胸徑范圍從6厘米到20厘米。茶樹(Camellia sp., Cs)的個體數(shù)量最多（n=930），約占人工林個體總數(shù)的31%，而女貞(Ligustrum lucidum, Ll)是最稀有的物種（n=42）。Cs的DBH變異最小（14.58%），而南方紅豆杉(Taxus wallichiana var. chinensis, Tw)的變異最大（70.56%）。B分區(qū)內(nèi)DBH的空間變異被觀察到，表明進行空間依賴性統(tǒng)計分析的必要性。

空間依賴性

DBH空間依賴性分析結(jié)果顯示研究區(qū)域內(nèi)存在強烈的空間異質(zhì)性。兩個分區(qū)的DBH均表現(xiàn)出顯著的聚集分布模式（莫蘭指數(shù)范圍0.22至0.35，p < 0.05），表明微生境效應對樹木生長的影響強于競爭。局部莫蘭指數(shù)分析結(jié)果顯示，兩個分區(qū)均存在大面積的高-高簇和低-低簇。例如，在B分區(qū)，觀察到Tw和Pm的人工林存在大面積的DBH低-低簇區(qū)域。

競爭指數(shù)比較

三種競爭指數(shù)的數(shù)值范圍差異很大，CI_Hegyi的最小值為1.11，CI_RK2的最大值為209.28。同樣，競爭指數(shù)的CV值隨指數(shù)類型和樹種的不同而有很大變化。CI_RK2在三種指數(shù)中顯示出最寬的CV值范圍，從26.15%（Pp）到63.34%（Tw）。CI_Hegyi的CV在不同樹種間的變化模式與CI_RK2相似，但與CI_RK1不同。大多數(shù)樹種的CV類別隨著三種競爭指數(shù)的變化而改變。有八個樹種中的三個（即Ic, Cs, PsC）其類別保持不變，顯然不受競爭指數(shù)選擇的影響。例如，Ic始終被歸類為CV的低變異類別，而PsC始終屬于高變異類別。

結(jié)論與討論

本研究發(fā)現(xiàn)，CI_Hegyi和CI_RK2在表征所研究人工林中個體樹木競爭時表現(xiàn)出相似的模式，而CI_RK1則顯示出不同的模式。因此，在評估農(nóng)戶經(jīng)營人工林的個體樹木競爭時，與CI_RK2相比，CI_Hegyi和CI_RK1可被視為優(yōu)選指數(shù)。研究還表明，在決定樹木胸徑生長方面，微生境效應的影響大于競爭。這一發(fā)現(xiàn)為通過優(yōu)先改善微生境而非調(diào)控競爭來優(yōu)化森林經(jīng)營、以較低成本有效促進樹木胸徑生長提供了信息。此外，研究發(fā)現(xiàn)樹種Cs、PsC和Ic對競爭指數(shù)選擇不敏感。這些觀察結(jié)果為未來研究中農(nóng)戶經(jīng)營人工林的競爭指數(shù)選擇和空間依賴性檢驗提供了一個框架。

對競爭的反應表現(xiàn)出巨大的種間差異，這與先前的研究一致，即樹種在競爭壓力下會發(fā)展出不同的資源獲取策略（生態(tài)位特化）。三種競爭指數(shù)的比較評估結(jié)果指出了在選擇合適的競爭指數(shù)來量化競爭強度方面的重要性。結(jié)果顯示，在識別競爭優(yōu)勢樹種和受抑制樹種方面存在指數(shù)驅(qū)動的差異。競爭指數(shù)類型的選擇顯著影響競爭種間變異的檢測。盡管三種競爭指數(shù)整體上存在差異，但競爭指數(shù)選擇對某些樹種（如Ic、Cs和PsC）的競爭評估影響有限，表明這些樹種可能對競爭指數(shù)選擇不太敏感。這些發(fā)現(xiàn)與先前研究相符，證實了競爭指數(shù)在評估競爭強度方面的性能可能因樹種、林分結(jié)構(gòu)和立地資源梯度等重要生態(tài)驅(qū)動因素而有很大差異。

本研究中觀察到的種間CV梯度表明，在個體樹水平上，樹種對競爭的反應存在物種水平的分化。這些發(fā)現(xiàn)表明，不同樹種在其種群內(nèi)個體競爭反應的均勻性方面存在差異。某些物種（如PsC）的個體表現(xiàn)出高度一致的反應，而其他物種（如Ic）的個體則表現(xiàn)出顯著的種內(nèi)變異。本研究中考察的某些物種（如Ic）的個體可能來自不同的遺傳背景。然而，這種解釋是推測性的，因為這些人工林并非作為遺傳試驗林建立，個體的確切遺傳背景未知。

本研究在兩個分區(qū)均觀察到DBH顯著的正空間依賴性，這表明微生境異質(zhì)性（如土壤特性和小氣候變化）可能是驅(qū)動樹木生長的主導因素。這一觀察結(jié)果為通過優(yōu)先改善微生境來有針對性地優(yōu)化森林經(jīng)營提供了有用信息。與早期研究一致，微生境異質(zhì)性在林分冠層郁閉前對幼樹有強烈影響。在林分水平上，由于生長資源充足，不存在嚴重的競爭，并且在這些農(nóng)戶經(jīng)營的人工林中尚未發(fā)生自疏過程。通過局部莫蘭指數(shù)進行的空間依賴性分析識別出大范圍的低-低簇，表明具有低DBH值的個體被具有低DBH的個體所包圍。在Tw和Pm人工林中觀察到的大面積低-低簇可能是由于這些物種與鄰近樹種相比生長速率較慢。此外，盡管競爭在林分水平上不是樹木生長的主要驅(qū)動因素，但研究區(qū)域內(nèi)個體樹木之間發(fā)生了強烈的局部競爭。

本研究的結(jié)果為農(nóng)戶經(jīng)營人工林的建立和經(jīng)營管理實踐（如修剪和間伐）提供了見解。本研究中的局部空間依賴性分析僅使用了5米半徑，與競爭指數(shù)的計算保持一致。雖然5米半徑有效捕獲了精細尺度的相互作用，但在檢測更廣尺度上運行的生態(tài)過程方面存在局限性。未來的研究可以優(yōu)先考慮多尺度空間建模，系統(tǒng)測試從5米到15米的半徑，以量化空間依賴性達到穩(wěn)定狀態(tài)的尺度閾值。此外，整合尺度明確的空間分析和基于性狀的競爭模型，有助于為農(nóng)戶經(jīng)營人工林建立預測性的營林實踐。盡管本研究地點最初并非為研究目的而建立，并且缺少一些詳細信息（如種植日期和個體樹基因型），但這項研究將為評估全球普遍存在的此類農(nóng)戶經(jīng)營人工林競爭強度時的競爭指數(shù)選擇提供有用信息。