斑海鰱在斑塊化海景中的多尺度生境選擇：基于聲學遙感和機器學習的新見解

《Scientific Reports》：Hierarchical habitat selection by a predatory fish in a patchy seascape

【字體： 大 中 小 】 時間：2025年12月05日 來源：Scientific Reports 3.9

　　

在廣闊的海洋世界中，生物如何選擇適合自己的家園？這個看似簡單的問題背后，隱藏著復雜的生態學機制。特別是在當前氣候變化加劇、海洋生態系統面臨嚴重威脅的背景下，理解動物的生境選擇規律顯得尤為重要。佛羅里達灣作為佛羅里達州最大的河口，擁有2200平方公里的廣闊水域，其中海草覆蓋面積高達95%，主要以泰萊草(Thalassia testudinum)為優勢種。然而，這個生態寶庫正面臨著嚴峻挑戰。

近年來，由于人類活動導致的上游河道化和蓄水工程，減少了淡水流入，加劇了佛羅里達灣原本就較高的水體滯留時間，引發了高鹽度、長期缺氧和反復藻華等問題。這使得海灣中北部地區特別容易發生大規模海草死亡事件，分別在1987-1991年和2015年記錄到嚴重的海草消亡。雖然海灣在第一次事件后到2010年已恢復，但最近的消亡事件使中北部地區仍處于恢復狀態，其特征是先鋒物種如Halodule wrightii和鈣質綠藻在重新過渡到以泰萊草為主的頂極群落之前取代了裸露的底質。

在這樣的生態背景下，研究人員選擇斑海鰱(Cynoscion nebulosus)作為研究對象具有特殊意義。斑海鰱是一種沿海中消費者，表現出對海草棲息地的強烈親和性和相對較小的家園范圍，加上它們較高的地點忠誠度，使其成為研究斑塊和海水景觀尺度生境選擇的理想物種。斑海鰱也是佛羅里達州頭號咸水休閑漁業物種，每年捕獲量達5400萬尾，在埃弗格萊德斯國家公園中是最受垂釣者青睞的前四種魚類之一。

本研究創新性地將聲學遙測、野外調查數據、遙感技術和機器學習相結合，首次在海水景觀生態學中運用運動數據研究多尺度生境選擇。研究人員在佛羅里達灣的Rankin盆地布設了29個全向聲學接收器陣列，在2020-2022年間對151尾斑海鰱進行追蹤，最終保留58個個體的數據進行分析。通過計算短期活動中心(COAs)和生成偽缺失點，建立了包含21,971個COAs的數據集。

關鍵技術方法包括：1）聲學遙測技術追蹤斑海鰱運動軌跡；2）克里金插值法繪制斑塊尺度生境變量圖；3）隨機森林分類器進行海水景觀分類；4）景觀格局指標量化海水景觀特征；5）隨機森林模型構建資源選擇函數(RSFs)；6）置換重要性分析確定預測因子重要性。研究區域選擇Rankin盆地是因其受2015年海草消亡事件影響嚴重，正處于主動恢復狀態，是關鍵漁場且具有長期海草監測數據。

預測因子重要性分析

研究發現斑海鰱的生境選擇同時受到斑塊和海水景觀尺度特征的影響。最重要的預測因子是Halodule wrightii的覆蓋度（斑塊尺度變量），其次是斑塊密度（海水景觀尺度變量）。其他兩個斑塊尺度變量（海草覆蓋度標準差和SAV物種豐富度）分別位列第三和第四重要預測因子。這一結果支持了研究第一個假設，即兩個尺度的生境都會影響斑海鰱的生境選擇。

前4個預測因子的邊際效應

通過偏依賴圖分析發現，斑塊尺度和海水景觀尺度的選擇強度模式存在明顯差異。斑塊尺度選擇顯示最優模式，而海水景觀尺度選擇呈現邏輯模式，其中選擇概率最終趨于穩定。在斑塊尺度上，斑海鰱選擇概率隨著Halodule覆蓋度的增加而增加，在5.5%總覆蓋度時達到最大值，隨后在更高覆蓋度水平（最高20%）時選擇降低。對于斑塊密度，選擇概率隨著斑塊密度的增加而增加，在每公頃2750個斑塊時達到較高水平，并在斑塊密度值大于9000個斑塊/公頃時保持相對穩定。

預測因子間的相互作用

通過分析前三個預測因子（Halodule覆蓋度、斑塊密度和總覆蓋度標準差）之間的相互作用發現，在斑塊化海草棲息地（高斑塊密度）中，斑海鰱對較低Halodule覆蓋度和較低總覆蓋度標準差區域表現出最高的相對生境選擇。相反，當海水景觀是連續的海草床時（斑塊密度=1），斑海鰱選擇較高水平的Halodule覆蓋度和較高的總覆蓋度標準差。

海水景觀尺度的生境選擇

所有海水景觀尺度的預測因子都表現出邏輯響應，其中與斑海鰱生境選擇最相關的是海水景觀的斑塊性。斑海鰱選擇更具斑塊化的海水景觀，其選擇概率隨著連續棲息地碎片化成斑塊而線性增加，在每公頃3000個斑塊時達到峰值。超過該值后，斑海鰱的選擇概率保持較高且穩定。斑海鰱對較高斑塊密度的生境選擇增強可能源于海水景觀中邊緣棲息地的益處，這也得到了在較高總覆蓋度標準差下較高相對生境選擇的支持。

斑塊尺度的生境選擇

與海水景觀尺度不同，斑塊尺度變量大多顯示出最優響應。斑海鰱對Halodule wrightii的覆蓋度表現出單一最優選擇，但對覆蓋度標準差和物種數量表現出多個最優值。Halodule wrightii的覆蓋度是Rankin盆地斑海鰱生境選擇最重要的預測因子，斑海鰱在Halodule覆蓋約5%底質的區域表現出最大的相對生境選擇。這種選擇可能與多物種SAV床的增加有關，研究發現當Halodule覆蓋度為5%時，整個研究系統的SAV物種數量達到最大值。

尺度間的相互作用

研究表明斑海鰱利用多個尺度的決策來選擇棲息地，當海水景觀由連續的海草床組成時，斑海鰱選擇具有高覆蓋度標準差和一定范圍Halodule覆蓋度的區域。然而，一旦斑塊密度增加，斑海鰱選擇具有低Halodule覆蓋度和低覆蓋度標準差的區域。這種模式說明了在整個海水景觀復雜性中覓食策略的守恒性，其中斑海鰱選擇棲息地邊緣以提高覓食效率。

本研究首次使用運動數據在海水景觀中研究多尺度生境選擇，強調選擇反應在不同尺度上是不同的。研究發現與海草相關的中消費者在空間組織的層次尺度上表現出不同的生境選擇趨勢。斑海鰱利用海水景觀尺度來尋找最小斑塊數量（邏輯響應），然后選擇特定范圍的斑塊尺度特征，如Halodule覆蓋度（最優響應）。在氣候變化不僅導致物種范圍變化而且導致當地棲息地變化的背景下，這種多尺度研究方法對于未來保護物種尤為重要。要全面了解氣候變化對生物的影響，需要考慮生境選擇如何在多個尺度上發生。該研究為理解海洋生物在變化環境中的適應機制提供了新視角，對海洋保護區的設計和管理具有重要指導意義。