《SCIENCE ADVANCES》：Independent origins of spicules reconcile paleontological and molecular evidence of sponge evolutionary history
編輯推薦：
本研究針對海綿動物(Porifera)早期演化歷史中長期存在的古生物學與分子鐘估算間的矛盾(約1.5億年差異)，通過整合70個基因組/轉錄組數據的系統基因組學分析、分子鐘定年及祖先性狀重建，首次提出早期海綿缺乏生物礦化骨骼的新模型。研究將海綿起源時間定為埃迪卡拉紀早期(約6.08億年前)，證實硅質骨針和鈣質骨骼均為多次獨立起源，成功將化石記錄與分子證據的差異縮短至3800-7500萬年，為理解后生動物早期演化提供了關鍵時間框架。
在浩瀚的生命演化史中，海綿動物(Porifera)作為最原始的多細胞動物之一，其進化歷程一直籠罩在迷霧之中。分子生物學證據暗示海綿可能起源于新元古代的成冰紀或拉伸紀(約7.2-6.5億年前)，而確鑿的化石記錄卻直到埃迪卡拉紀最晚期(約5.43億年前)才出現——這一長達1.5億年的時間差成為古生物學領域著名的"海綿悖論"。更令人困惑的是，早期海綿化石呈現出復雜的骨骼結構多樣性：有的擁有硅質骨針，有的具鈣質骨架，還有的完全缺乏礦化結構。這種多樣性究竟反映了共同祖先的原始特征，還是后來獨立演化的結果？這一謎題直接關系到我們對早期后生動物身體藍圖構建的理解。
為解決這一爭議，國際研究團隊在《科學進展》(Science Advances)上發表了突破性研究。通過整合系統基因組學、分子鐘定年、祖先性狀重建和多樣化速率分析等多學科方法，研究團隊構建了迄今最全面的海綿進化歷史框架，提出了顛覆傳統認知的新模型：早期海綿其實是一群"軟骨頭"的生物，它們缺乏礦化骨骼，而現代海綿多樣化的骨骼結構是在不同譜系中多次獨立演化形成的。
關鍵技術方法包括：對70個海綿物種(含12個新測序轉錄組)進行系統基因組學分析，使用133個直系同源基因構建穩健系統發育樹；采用貝葉斯分子鐘模型(MCMCtree)結合12個化石校準點進行分歧時間估算；應用結構化馬爾可夫模型進行祖先性狀重建，分析骨骼生物礦化和骨針的演化歷史；基于807個COI條形碼構建硅質海綿(Silicea)宏系統發育樹，通過BAMM和Medusa分析多樣化速率轉變。
解析海綿系統發育關系
研究團隊通過最大似然法(ML)、貝葉斯推斷(PhyloBayes)和物種樹推斷(ASTRAL)三種方法，一致確認海綿動物由兩大姐妹支系組成：鈣質海綿(Calcarea)+同骨海綿(Homoscleromorpha)，以及尋常海綿(Demospongiae)+六放海綿(Hexactinellida)構成的硅質海綿(Silicea)。所有關鍵節點均獲得高度支持(超快自舉支持度UBS=100，后驗概率PP=1)，為后續分析提供了可靠的系統發育框架。
重塑海綿演化時間尺度
分子鐘分析結果顯示，海綿冠群最后共同祖先出現于埃迪卡拉紀早期(6.15-6.01億年前)，遠晚于先前基于生物標志物的估算。硅質海綿起源于埃迪卡拉紀中期(5.91-5.70億年前)，而骨針-bearing尋常海綿(異骨海綿類Heteroscleromorpha)直到寒武紀中期(5.22-3.97億年前)才出現。這一時間框架成功將化石記錄與分子證據的差異從1.5億年縮短至3800-7500萬年，顯著緩解了長期存在的矛盾。
揭示骨骼元素演化歷史
祖先性狀重建結果表明，海綿冠群祖先缺乏生物礦化骨骼和骨針的概率極高(P≥0.75)。硅質骨針至少獨立起源了四次：在六放海綿、同骨海綿(Plakinidae科)、尋常海綿(異骨海綿類支系)和軟海綿目(Chondrilla屬)中分別演化形成。鈣質骨骼同樣為多次獨立起源：除鈣質海綿外，尋常海綿中的Vaceletia屬以及化石類群Eiffelia和Protospongia均獨立演化出鈣化能力。這種"趨同演化"模式得到了生物化學證據的支持——不同海綿類群使用不同的硅蛋白(silicatein/glasssin)和碳酸酐酶同系物進行生物礦化。
探討硅質海綿多樣化模式
對硅質海綿(占現生海綿生物多樣性的主體)的多樣化速率分析發現，骨針的出現并未驅動海綿的適應性輻射。唯一被一致檢測到的多樣化事件發生在軸星海綿目(Axinellida)+布巴海綿目(Bubarida)支系，而該支系并不代表骨針的初始出現。即使是最多樣化的尋常海綿目(Poecilosclerida，約2488種)，其多樣化也與骨針的起源無直接關聯，可能與其微骨針的擴張有關。
研究結論和討論部分強調，這項研究通過整合基因組學、古生物學和進化生物學證據，提出了一個全新的海綿進化模型：海綿冠群起源于埃迪卡拉紀早期，但早期成員缺乏礦化骨骼，導致其化石保存潛力低下，這合理解釋了為何海綿在埃迪卡拉紀化石記錄中極為罕見。晚期埃迪卡拉紀出現的硅質骨針應被視為冠群硅質海綿的衍生物，而非所有海綿的共同祖先特征。
這一模型成功調和了分子鐘估算與化石記錄間的長期矛盾，將海綿的"隱性演化史"從可能跨越整個新元古代縮短至埃迪卡拉紀內部。研究還證實了骨骼結構的多次獨立起源，凸顯了生物礦化在后生動物演化史上的可重復演化特性。值得注意的是，骨骼元素的出現并非驅動海綿多樣化的關鍵因素，這一發現挑戰了傳統認為形態創新必然導致適應性輻射的假設。
該研究不僅重塑了我們對海綿動物演化歷史的理解，更為研究早期后生動物體型構建提供了新視角。通過展示如何整合分子、發育和古生物證據解決演化生物學中的經典爭議，本研究為探索生命史上其他重大演化事件(如寒武紀大爆發)建立了方法論典范。隨著更多早期海綿化石的發現和基因組數據的積累，這一進化框架將不斷得到檢驗和完善，最終揭示動物王國起源的完整圖景。
