《Nature Communications》：ERECTA genes and their ligands regulate shoot and inflorescence architecture in maize
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本研究聚焦玉米產(chǎn)量關(guān)鍵性狀——植株與花序構(gòu)型的調(diào)控機(jī)制，發(fā)現(xiàn)ZmERECTA（ZmER）受體激酶家族及其配體ZmEPFL肽通過(guò)調(diào)控分生組織活性，協(xié)同CLV-WUS通路影響穗行數(shù)（KRN）和株型。研究人員利用CRISPR/Cas9技術(shù)創(chuàng)制Zmer單/多突變體，發(fā)現(xiàn)ZmER1功能主導(dǎo)，其缺失導(dǎo)致植株緊湊、分生組織增大和穗行數(shù)增加；進(jìn)一步通過(guò)微尺度熱泳動(dòng)（MST）和AlphaFold預(yù)測(cè)驗(yàn)證ZmER1與5個(gè)ZmEPFL肽的特異性結(jié)合，并證明ZmWUS1表達(dá)上調(diào)是分生組織擴(kuò)大的關(guān)鍵下游事件。研究還篩選到ZmER1弱等位突變，可優(yōu)化葉夾角和穗行數(shù)，為玉米高產(chǎn)育種提供新靶點(diǎn)。該成果于2026年發(fā)表于《Nature Communications》，為作物株型改良和密植增產(chǎn)提供理論依據(jù)。
玉米作為全球重要的糧食作物，其產(chǎn)量提升依賴于植株構(gòu)型和花序結(jié)構(gòu)的協(xié)同優(yōu)化。穗行數(shù)（KRN）和葉夾角等性狀直接決定單位面積產(chǎn)量，而莖端分生組織（SAM）和花序分生組織（IM）的活性是這些性狀形成的“指揮中心”。經(jīng)典的CLAVATA（CLV）-WUSCHEL（WUS）通路已知調(diào)控分生組織大小，但玉米中是否存在其他關(guān)鍵信號(hào)通路仍不明確。尤其在高密度種植條件下，如何平衡“緊湊株型”和“大穗多粒”成為育種難題。
為解析這一矛盾，山東大學(xué)等單位的研究團(tuán)隊(duì)將目光投向受體激酶ERECTA家族——在擬南芥中，ERECTA通過(guò)感知EPIDERMAL PATTERNING FACTOR-LIKE（EPFL）肽調(diào)控分生組織發(fā)育，但其在玉米中的功能尚未系統(tǒng)揭示。研究人員通過(guò)基因編輯、蛋白互作分析和田間表型鑒定，發(fā)現(xiàn)ZmER1、ZmER2和ZmERL三個(gè)基因功能冗余但主次分明，其中ZmER1主導(dǎo)調(diào)控植株高度、葉夾角和穗行數(shù)。突變ZmER1導(dǎo)致植株矮化、分生組織擴(kuò)大和穗部增生，而ZmER2/ERL的疊加突變進(jìn)一步加劇表型。研究還鑒定到5個(gè)ZmEPFL肽為ZmER1配體，其中ZmEPFL1-1作用關(guān)鍵；上調(diào)的ZmWUS1是分生組織擴(kuò)大的必要條件。更引人注目的是，團(tuán)隊(duì)篩選到ZmER1弱等位突變（如Zmer1D295N），在不顯著降低株高的同時(shí)減小葉夾角、增加穗行數(shù)，實(shí)現(xiàn)“優(yōu)形增產(chǎn)”的育種目標(biāo)。該研究于2026年1月12日在線發(fā)表于《Nature Communications》，為玉米分子設(shè)計(jì)育種提供了新通路和遺傳資源。
關(guān)鍵技術(shù)方法
研究利用CRISPR/Cas9系統(tǒng)創(chuàng)制ZmERs和ZmEPFLs的多基因突變體，通過(guò)顯微形態(tài)測(cè)量、掃描電鏡（SEM）和激光顯微切割RNA-seq分析分生組織表型與轉(zhuǎn)錄組變化；采用微尺度熱泳動(dòng)（MST）和AlphaFold多聚體預(yù)測(cè)驗(yàn)證ZmER1與ZmEPFL肽的互作；通過(guò)原位雜交、啟動(dòng)子-報(bào)告基因（ZmER1-miniTurbo-YFP）定位基因表達(dá)；結(jié)合EMS突變體庫(kù)篩選弱等位突變，并在田間評(píng)價(jià)農(nóng)藝性狀。所有材料以玉米自交系B73和KN5585為背景。
ZmER突變體呈現(xiàn)緊湊株型與增大分生組織
通過(guò)CRISPR/Cas9編輯獲得Zmer1、Zmer2和Zmerl單突變及多突變體。Zmer1單突變體植株矮化、葉夾角減小，莖端分生組織（SAM）寬度增加而高度降低；Zmer2或Zmerl突變能增強(qiáng)Zmer1的表型，三重突變體表型最顯著。原位雜交顯示ZmERs在SAM和葉原基中表達(dá)，其中ZmER1表達(dá)最高。
ZmERs冗余調(diào)控花序發(fā)育與穗行數(shù)
Zmer1單突變體穗部呈現(xiàn)“帶狀穗”表型，穗行數(shù)（KRN）增加，花序分生組織（IM）顯著增大；Zmer2突變對(duì)Zmer1的增強(qiáng)作用強(qiáng)于Zmerl。RNA-seq顯示IM中ZmWUS1表達(dá)上調(diào)，Zmwus1突變可抑制Zmer1的IM增大但不挽救矮化表型，說(shuō)明ZmER1通過(guò)ZmWUS1特異性調(diào)控花序發(fā)育。
五類(lèi)ZmEPFL肽作為ZmER1配體調(diào)控花序構(gòu)型
系統(tǒng)篩選發(fā)現(xiàn)ZmEPFL1-1、ZmEPFL1-2、ZmEPFL2-1、ZmEPFL4-2和ZmEPFL9-1在分生組織高表達(dá)。CRISPR多突變體中，含Zmepfl1-1的組合出現(xiàn)IM增大，五重突變體表型最顯著。MST實(shí)驗(yàn)證實(shí)ZmER1與上述肽結(jié)合，親和力以ZmEPFL4-2最高；AlphaFold預(yù)測(cè)互作結(jié)構(gòu)支持結(jié)合特異性。
弱等位突變優(yōu)化產(chǎn)量性狀
從EMS庫(kù)中鑒定到Zmer1D295N和Zmer1A369T錯(cuò)義突變，二者葉夾角顯著減小，穗行數(shù)增加且穗長(zhǎng)無(wú)損失，呈現(xiàn)“減葉角、增穗行”的優(yōu)良農(nóng)藝性狀，適于高密種植。
結(jié)論與意義
該研究首次在玉米中系統(tǒng)解析了ERECTA-EPFL通路調(diào)控分生組織與株型的作用機(jī)制，明確ZmER1的核心地位及其與CLV-WUS通路的交叉互作。發(fā)現(xiàn)ZmER1可通過(guò)ZmWUS1通路特異性調(diào)控花序發(fā)育，而與營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的關(guān)聯(lián)存在獨(dú)立途徑。鑒定的弱等位突變?yōu)橛衩住袄硐胫晷汀庇N提供了可直接利用的遺傳變異，突破傳統(tǒng)基因編輯中“無(wú)效突變”的農(nóng)藝限制。研究不僅深化對(duì)單子葉植物分生組織調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的理解，也為作物高產(chǎn)育種提供了新靶點(diǎn)與設(shè)計(jì)策略。
