《Frontiers in Plant Science》：Breeding vegetables for whitefly resistance: past, present, and future in the AI era
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本綜述系統梳理了六十年來蔬菜抗煙粉虱育種的研究進展，從傳統表型選擇到現代多組學整合與人工智能（AI）驅動決策框架的演變。重點探討了抗性機制（抗生性、排趨性、耐受性）的解析、野生近緣種抗性資源的開發利用，以及標記輔助選擇（MAS）、基因組選擇（GS）、CRISPR/Cas9基因編輯、速度育種等前沿技術在番茄、辣椒、茄子和食莢菜豆等作物中的應用。文章特別強調了AI賦能工具（如機器學習模型、高光譜脅迫診斷、抗性位點預測）在加速復雜性狀解析與部署中的作用，并指出培育持久抗性對于增強氣候韌性（減少殺蟲劑依賴、穩定產量、緩解氣候驅動的煙粉虱種群及病毒病暴發）的重要性。最后，綜述展望了多性狀育種策略、先進基因組編輯、AI預測育種及氣候智能型框架等未來發展方向。
煙粉虱在全球農業生產中的問題
煙粉虱（半翅目：粉虱科），特別是煙粉虱（Bemisia tabaci）和溫室白粉虱（Trialeurodes vaporariorum），是全球蔬菜生產中最具破壞性的害蟲之一。煙粉虱（B. tabaci）是一個快速進化的隱存種復合體，包含超過40種生物型，其中入侵型MEAM1和MED尤為突出。其適應性廣、寄主范圍寬、傳毒效率高，導致番茄、辣椒、茄子、瓜類和食莢菜豆等作物病害反復流行。煙粉虱的危害包括直接取食韌皮部汁液導致植株衰弱、失綠、萎蔫、生長受阻及煤污病，以及作為300多種植物病毒的傳播媒介，尤其是包括番茄黃化曲葉病毒（TYLCV）在內的菜豆金色花葉病毒（BGMV）等雙生病毒。其傳毒機制包括持久循環型、半持久型和非持久型，這影響了病毒病的流行速度和控制難度。
蔬菜作物的抗性育種
培育寄主抗性已成為煙粉虱綜合治理的關鍵組成部分。植物抗蟲性機制主要包括三類：排趨性（抑制害蟲定居和取食）、抗生性（對害蟲生存和繁殖產生負面影響）和耐受性（植株承受危害而產量損失不明顯）。然而，在開放田間環境下，抗性表達易受溫度、濕度、媒介壓力及混合病毒感染等影響，存在基因型與環境的互作。圖1示意性地比較了主要蔬菜作物的天然抗性水平：番茄通常表現出最高的抗生性和排趨性組合，茄子具有中等抗性，辣椒抗性較低，而食莢菜豆的天然防御最弱。
早期研究發現，葉片形態特征（如腺毛密度和葉片厚度）在抗性中起作用，例如番茄中的Mi-1.2基因是抗生性的關鍵因子。辣椒中某些基因型因葉片表面性狀及相關化感物質（如酚類、黃酮類）表現出排趨性。食莢菜豆的一些品種則表現出耐受性機制。但抗性多為多基因控制，且常與不良農藝性狀連鎖。
昆蟲-寄主互作：當前理解與知識缺口
煙粉虱與寄主的互作受其多食性和適應性的影響。在番茄中，排趨性與IV型腺毛及酰基糖分泌密切相關，抗生性涉及酰基糖、甲基酮和萜類等防御性次生代謝物。野生種如多毛番茄（S. habrochaites）的漸滲可增強抗性。然而，抗性常具有生物型特異性，且環境因素（如高溫、鹽脅迫）會調控抗性表達，例如鹽脅迫可抑制辣椒的茉莉酸（JA）積累，削弱抗生性。對耐受性的分子基礎了解仍不充分。抗性的持久性也面臨挑戰，煙粉虱可通過行為轉變、解毒反應、生物型替代或內共生菌介導的可塑性來快速適應。因此，需要聚合多種抗性機制以延緩進化逃脫。研究活動在作物和地區間分布不均，番茄研究占主導，而辣椒、茄子和食莢菜豆的研究相對不足。
育種策略的演變：從傳統到先進技術
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常規育種
常規育種為蔬菜作物抗煙粉虱品種的選育奠定了基礎。番茄的野生近緣種（如S. habrochaites, S. pennellii）是抗性性狀的重要來源，其IV型腺毛分泌的酰基糖通過排趨性和抗生性機制阻止煙粉虱定殖。辣椒的抗性來源存在于C. annuum、C. chinense和C. frutescens中，與高腺毛密度及辣椒素、酚類、黃酮類等 deterrent 次生代謝物積累有關。茄子的野生近緣種（如S. torvum, S. incanum）表現出中等抗性，主要基于腺毛和角質層防御。食莢菜豆的抗性育種則主要集中于病毒抗性。但常規育種受多基因遺傳、連鎖累贅和性狀重現性差等因素制約。
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標記輔助選擇和基因組選擇
標記輔助選擇（MAS）在識別和漸滲抗性位點方面效果顯著。在番茄中，MAS已被用于轉移與酰基糖生物合成和IV型腺毛發育相關的QTL，并支持抗病毒基因（如Ty-1, Ty-2, Ty-3, Ty-4, ty-5, Ty-6）的聚合，間接減輕煙粉虱危害。基因組選擇（GS）利用全基因組標記預測復雜表型，為多基因抗性性狀管理提供了有力工具，已在番茄復雜性狀改良中展示潛力，但針對酰基糖介導的煙粉虱抗性的特異性GS模型仍有待報道。
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番茄煙粉虱管理的雙重策略：基因聚合與野生種抗性
應對煙粉虱傳播病毒的努力已從單純的病毒抗性育種轉向兼顧媒介（煙粉虱）和病毒的雙重策略。聚合抗病毒基因（如Ty基因）可顯著降低病毒積累和病害嚴重度。同時，利用野生種（如S. galapagense）培育對煙粉虱媒介本身的抗性，通過降低定居、產卵和存活率，限制病毒的初次感染和二次傳播。將媒介抗性與Ty基因聚合相結合，可能提供雙重防御層。但需注意強抗蟲性是否總能轉化為病毒傳播的減少，以及多基因抗性可能帶來的代謝成本、農藝性狀權衡和背景依賴性效應。
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CRISPR/Cas9基因編輯
CRISPR/Cas9基因組編輯為抗性育種帶來了精準工具。在番茄中，編輯真核翻譯起始因子4E1（eIF4E1）等感病基因可賦予對煙粉虱傳播病毒的抗性。直接編輯抗蟲相關通路（如調控腺毛起始的Wo、SlMYC1轉錄因子，或酰基糖酰基轉移酶基因ASAT1-4）以優化形態和代謝屏障已成為新興領域。多重編輯有望聚合多個抗性機制，克服連鎖累贅。但在辣椒、茄子和食莢菜豆中，基因型依賴的轉化和再生效率仍是主要瓶頸。
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速度育種
速度育種通過控制環境條件（延長光周期、優化溫濕度）縮短世代時間，加速抗性品系選育。在番茄和辣椒中已成功應用，與MAS、GS或CRISPR/Cas技術結合，可快速聚合抗性性狀和推進分離群體。圖4展示了從傳統到AI輔助的各種育種策略及其所需時間。
改變抗性育種的新興技術
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人工智能和高通量表型分析
人工智能（AI）與高通量表型分析（HTP）的整合正通過解決表型分析準確性和可擴展性的核心瓶頸，重新定義抗性育種。AI驅動的成像和傳感器平臺可用于大規模評估煙粉虱誘導的失綠、腺毛密度等性狀。無人機搭載的多光譜和熱傳感器用于大規模田間表型分析。深度學習模型（如Faster R-CNN）已用于檢測黃板上的煙粉虱及其天敵。高光譜成像結合機器學習可識別TYLCV感染。圖5示意了AI-HTP管道的工作流程：圖像捕獲、注釋與預處理、模型訓練與驗證、與育種整合。但成本、標準化、數據管理和模型泛化能力仍是挑戰。
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多組學整合
多組學方法提供了植物對煙粉虱侵染防御反應的系統級視角。番茄的全基因組重測序和RNA-seq分析揭示了煙粉虱取食和雙生病毒感染激活的調控網絡，特別是茉莉酸（JA）和水楊酸（SA）途徑。代謝組學分析確定了與抗性相關的關鍵代謝物（如酰基糖、酚類、萜類）。表觀基因組調控（如DNA甲基化）也被認為是潛在的抗性機制。整合這些組學見解有助于識別抗性生物標志物、優先考慮候選基因，并開發預測性育種模型。
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基因組語言模型與AI驅動的預測育種
基因組語言模型（gLMs）將基因組序列視為結構化語言數據，能夠學習遺傳元件間的上下文關系，用于基因注釋、調控 motif 識別和變異效應預測。在植物基因組學中，gLMs正被用于增強性狀發現和加速育種決策。與依賴標記矩陣的傳統基因組預測模型不同，gLMs直接從序列上下文中學習調控規則，有望優先考慮候選基因、優化基因編輯靶點，并模擬不同遺傳背景下的抗性表型。但其應用受到物種偏見、計算基礎設施和數據共享框架的限制。
抗煙粉虱育種的挑戰
挑戰包括：抗性性狀的復雜性（多基因控制、基因型與環境互作）；抗性與農藝性能間的權衡（產量、品質損失）；生物型特異性與抗性持久性（煙粉虱快速進化）；環境對抗性表達的影響（高溫、干旱、鹽脅迫削弱抗性）；以及利用不足作物（辣椒、茄子、食莢菜豆）的資源缺口（基因組工具、表型平臺、種質資源有限）。克服這些挑戰需要協調一致的努力，結合穩健的表型分析、高分辨率基因分型、基因組編輯和AI驅動的預測工具，并將抗性育種嵌入綜合治理（IPM）框架。
未來展望與思考
未來抗煙粉虱育種的方向在于精準表型、高分辨率基因組學和AI驅動預測分析的融合。重點包括：整合多性狀育種策略（聚合抗性機制，平衡抗性與農藝性能）；先進基因組編輯與基因疊加（利用CRISPR系統進行多重編輯，克服連鎖累贅）；利用AI和輪回選擇與基因組預測（gLMs和機器學習算法支持離體設計、優化雜交組合）；開發利用野生近緣種和地方品種（系統表征、馴化導向的預育種）；建立氣候智能型育種框架（結合抗蟲性與非生物脅迫耐受性，利用環境模型預測未來表現）；加強對未充分研究作物的投入（優先進行測序、QTL作圖、性狀驗證）；考慮與生物防治生物的兼容性（評估三營養級互作，優先選擇不影響天敵的抗性性狀）；以及注重轉化研究和以農民為中心的方法（參與式育種、田間驗證、與害蟲管理策略整合、經濟可行性、種子系統建設、性別響應和小農導向框架）。
結語
煙粉虱仍然是番茄、辣椒、茄子和食莢菜豆等蔬菜作物最持久和最具破壞性的害蟲之一。盡管經過六十多年的研究，培育持久且廣泛適用的抗煙粉虱品種進展緩慢。基因組學、CRISPR/Cas基因組編輯、多組學整合和AI預測育種的最新進展提供了強大的新機遇，但多種生物、環境和實際限制仍制約其向田間的轉化。未來的進展需要一種務實的、系統級的方法，將常規育種與基因組編輯、輪回選擇、基因組預測相結合，同時明確管理權衡和環境變異性。將抗性育種與綜合治理、利益相關者參與和穩健的種子系統相結合至關重要。最終，持久的煙粉虱抗性將同樣依賴于生態和社會經濟考量以及技術創新，需要協調的、以農民為中心的戰略來實現可持續的影響。
