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        基于活體觀察與標本分析:恢復Phyllanthus asteranthos Croizat(葉下珠科)的種級地位并將其重新歸入Nymphanthus屬

        《Nordic Journal of Botany》:Reinstatement and generic reassignment of Phyllanthus asteranthos Croizat (Phyllanthaceae) based on living plant observations and specimen analysis

        【字體: 時間:2026年02月17日 來源:Nordic Journal of Botany 1.1

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          這篇研究通過詳細的活體植物形態觀察和標本分析,揭示了Phyllanthus asteranthos與P. pulcher(即Nymphanthus glaucescens)在花、葉等關鍵形態特征上的顯著差異,從而恢復了P. asteranthos的獨立物種地位,并將其重新歸入Nymphanthus屬,訂正了此前中國“野生”N. glaucescens的記錄實為N. asteranthos。該研究強調了整合新鮮材料觀察對解決葉下珠科(Phyllanthaceae)植物分類問題的重要性。

          
        摘要
        本研究通過對活體植物的詳細形態觀察,并結合對模式標本及大量其他標本的審慎檢查,發現Phyllanthus asteranthos Croizat與其長期被視為同義名的P. pulcher Wall. ex Müll. Arg.(異名Nymphanthus glaucescens (Miq.) R.W.Bouman)在形態上存在明顯區別,支持將它們視為兩個獨立的物種。因此,我們恢復了P. asteranthos的種級地位,并將其重新歸入Nymphanthus屬,提出了新的組合Nymphanthus asteranthos (Croizat) Huan C. Wang et Feng Yang。研究還指出,此前所有在中國記錄的“野生”N. glaucescens實際上都是N. asteranthos,而真正的N. glaucescens僅在中國(西雙版納熱帶植物園)有栽培,并未發現于自然生境中。該研究突顯了整合新鮮材料觀察對于解決葉下珠科植物分類學問題的重要性。
        引言
        葉下珠族(Phyllantheae)是葉下珠科中最大的族,包含超過1200個物種。在該族內,屬級的分類仍然存在爭議。近期的分子研究表明,傳統意義上的大屬Phyllanthus(包含超過800個物種)是并系的,因為Glochidion、Breynia和Synostemon等屬嵌套其中。因此,基于系統發育框架并結合習性、分枝類型、花、果實和花粉形態的差異,Bouman等人將廣義的Phyllanthus劃分為13個單系且形態上可識別的屬。
        Nymphanthus屬由Loureiro于1790年建立,后來被Müller于1866年降級為Phyllanthus屬下的一個組。最近,Bouman等人恢復并重新界定了Nymphanthus屬,包含兩個組,現為一個中等大小的屬,包含86個物種,形態上以具圓形全口孔花粉和典型的四基數雄花為特征。該屬物種分布于澳大利亞、亞洲大陸和馬來群島。中國已知有15種Nymphanthus,其中10種為特有。
        花部形態是葉下珠族內屬及屬下分類的關鍵診斷性狀。該族在花的特征上表現出顯著的多樣性,如萼片的顏色、數量和形狀,花瓣的有無,雄花中退化雌蕊和萼片鱗片的有無,雄蕊的數量,花絲離生或合生,花盤的形狀和柱頭的形態,以及花藥的裂開方式等。盡管某些物種在營養形態上表面相似,但對花部結構的仔細檢查往往能揭示出將它們區分為不同物種的明顯差異。然而,當植物被制成干燥的標本館標本時,色素降解和組織變形會掩蓋這些診斷性的花部特征,使物種鑒定和區分變得復雜。因此,在野外考察期間優先進行花部形態的原位觀察對于準確的分類學鑒定至關重要。
        作為對中國葉下珠族植物分類學持續研究的一部分,我們發現了與Phyllanthus pulcher相關的幾個分類學問題。在以往的分類處理中,Phyllanthus asteranthos Croizat一直被視作P. pulcher的同義名。然而,通過對活體植物的詳細野外觀察和對模式標本的審慎檢查,我們發現P. asteranthos在形態上具有獨特性,不應被視為與P. pulcher同種。本文中,我們恢復了Phyllanthus asteranthos的獨立物種地位,并提議通過一個新的分類組合將其轉移到Nymphanthus屬。
        材料與方法
        本研究主要基于文獻綜述、標本檢查和野外觀察相結合的方法。我們查閱并比較了收藏于F、GAC、HITBC、IBK、ISBC、KUN、L、PE、US、WUK和YUKU等標本館的相關標本(包括模式材料)。此外,還廣泛查閱了在線數據庫的數字圖像,包括JSTOR Global Plants、中國數字植物標本館以及全球生物多樣性信息網絡。我們還檢查了來自中國植物圖像庫、iNaturalist網站和全球生物多樣性信息網絡圖庫的照片。P. pulcher的新鮮材料采集自中國科學院西雙版納熱帶植物園,其引種自泰國;P. asteranthos的新鮮材料采集自中國云南省普洱市孟連縣。這使我們能夠檢查花部特征的形態,特別是那些在干燥標本中不易觀察的特征。測量工作是在體視顯微鏡下使用直尺和公制游標卡尺完成的。
        結果與討論
        Phyllanthus asteranthos Croizat由Croizat于1940年基于一份來自中國云南的單一標本C. W. Wang 75325發表。在原始描述中,作者將該物種與P. pulcher、P. pulchroides、P. forrestii和P. chantrieri進行了比較,指出P. asteranthos的區別在于其具刀狀外折葉片和木質化的長花軸。自1987年以來,李振宇基于P. asteranthos的葉和花特征與P. pulcher原始描述的對應性,以及馬來半島P. pulcher標本與P. asteranthos模式標本的比較,將P. asteranthos處理為P. pulcher的同義名。此后的研究者均遵循了這一處理。因此,《中國植物志》和《Flora of China》均記載P. pulcher分布于中國的云南和廣西。
        然而,基于對野外活體植物的詳細觀察,我們發現原產于中國的Phyllanthus asteranthos和P. pulcher的花部結構差異很大。P. asteranthos的特征在于其雄花萼片具有紅色的長流蘇狀邊緣,雌花萼片呈暗紅色、狹披針形并具紅色流蘇狀邊緣。而在P. pulcher(即N. glaucescens)中,雄花萼片具有白色的長流蘇狀邊緣,下部紅色,上部淺黃綠色,雌花萼片呈菱狀卵形并具白色流蘇狀邊緣。我們進一步研究了模式材料以及大量標本,發現它們不僅在花部,而且在花梗、葉片以及地理分布上也存在顯著差異。兩者雌花的花梗長度明顯不同(P. asteranthos為0.8–1.1厘米,短于葉片;P. pulcher約為2厘米,長于葉片)。此外,兩個類群的葉片在形狀、大小、質地、基部和頂端也表現出差異。此前,中國云南和廣西野外采集的、開紅花的P. asteranthos標本被錯誤地標記為P. pulcher。實際上,P. pulcher在中國并無野生分布,僅在西雙版納熱帶植物園的外來花卉園被引種栽培。
        Phyllanthus asteranthos也與P. chantrieri相似,但前者葉片刀狀、薄紙質,基部斜寬楔形,頂端急尖,雌花萼片狹披針形且邊緣具紅色流蘇;而后者葉片等邊、紙質、梯形,基部圓形,頂端漸尖,雌花萼片長圓形且邊緣具淡黃色流蘇。此外,P. asteranthos與近期從泰國達府描述的P. chantaranothaii在葉片上非常相似,但主要區別在于前者花為暗紅色,不具白色長流蘇狀邊緣。這些物種間的詳細形態比較總結于表1。
        恢復與新組合
        基于上述研究,我們正式恢復了Phyllanthus asteranthos的物種地位,并將其轉移到Nymphanthus屬,建立了新的組合:
        Nymphanthus asteranthos (Croizat) Huan C. Wang et Feng Yang comb. nov.
        基名:Phyllanthus asteranthos Croizat (1940, p. 655).
        模式:中國,云南:南嶠縣(現勐海縣勐遮鎮),山坡林中,海拔1760米,1936年6月,王啟無 75325(主模式:A00048615!;等模式:WUK0046479!, KUN0401939!, PE01007959!, PE00935325!)。
        形態描述
        小灌木,高1.5米,雌雄同株,除幼枝和苞片被微柔毛外無毛。主干圓柱形,紅褐色;小枝綠色,長35–40厘米,被細微柔毛。托葉三角狀披針形,基部通常具耳,長3–4毫米,寬1.5–2.0毫米,全緣,無毛。葉在末級小枝上互生,每小枝具15–30對;葉柄短,長1.0–1.5毫米,無毛;葉片刀狀,斜長圓形至卵狀長圓形,薄紙質,長1.8–3.5厘米,寬0.8–1.7厘米,兩面無毛,基部斜寬楔形,邊緣全緣,頂端急尖,上面綠色,下面灰綠色;羽狀脈,側脈4–6對,兩面網脈不明顯。花基部具緣毛苞片;雄花2–6朵簇生于近軸葉腋;雌花單生于遠軸葉腋。雄花:花梗纖細,長5–10毫米;萼片4,卵狀三角形,長約1.5毫米,寬約1毫米,暗紅色,邊緣具長流蘇;花盤腺體4,方形或腎形,寬0.5–0.7毫米,扁平;雄蕊4,花絲柱長0.5–0.6毫米,花藥長0.2–0.3毫米。雌花:花梗長0.8–1.1厘米,短于葉片;萼片6,暗紅色,狹披針形,長3.5–4.0毫米,寬約1.5毫米,背面中脈稍加厚,邊緣流蘇狀;花盤盤狀,肉質,環繞子房基部,頂端6裂;子房淡黃綠色帶紅,近球形,無毛,3室;花柱3,叉開,頂端2裂;柱頭紅色,長0.3–0.4毫米。果期宿萼不增大。蒴果,近球形,直徑約3毫米,幼時淡黃綠色帶紅,成熟時褐色,無毛或具乳頭狀突起,具宿萼,頂端具宿存柱頭;果梗長1.0–1.3毫米。種子三棱形,褐色,長1–2毫米,寬約1毫米。
        物候期
        該物種花期在4月至9月,果期在7月至11月。
        分布與生境
        該物種分布于中國西南部的廣西和云南省。通常生長在開闊的森林和河岸灌叢中,海拔400–1300米。
        檢視標本
        (詳見文中“Additional specimens examined”部分,列出了N. asteranthos和N. glaucescens的詳細標本信息。)
        結論
        本研究通過整合活體觀察和標本分析,澄清了Phyllanthus asteranthos與P. pulcher(即Nymphanthus glaucescens)之間的分類學混淆,恢復了前者的物種地位并將其歸入Nymphanthus屬,訂正了其在中國的地理分布記錄。這一成果不僅解決了一個具體的分類學問題,也再次印證了在葉下珠科等花部特征復雜且易受標本制作影響的類群中,結合新鮮材料進行形態學研究的重要性。
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