《Scientia Horticulturae》：The effect of discontinuous blue light intervention on red-light-grown tomato fruit coloration
編輯推薦：
本研究旨在探究不連續藍光干預如何優化工業番茄生產中的光照策略。研究人員以紅光培養的番茄為對象，設計了五種不同紅藍光照射模式，通過測定色素含量、關鍵酶活及相關基因表達，評估不連續藍光對果實著色的影響。研究發現，短時不連續藍光干預（R6h/RB2h）可顯著促進番茄紅素、α-胡蘿卜素等色素積累，上調關鍵基因表達，并使果實呈現更優的橙紅色。該研究為設施農業中通過精準調控光環境來提升番茄外觀品質與營養價值提供了有效策略和理論依據。
想象一下，你在超市里挑選番茄，是會被那些顏色鮮紅、色澤均勻的果實吸引，還是對那些顏色暗淡、泛著青色的番茄多看兩眼？答案顯而易見。果實的顏色，是番茄最重要的外觀品質指標，它不僅直接關系到消費者的購買意愿，更是判斷其成熟度、口感和內在營養價值的關鍵信號。番茄誘人的紅色，主要歸功于一類名為類胡蘿卜素（carotenoids）的色素家族，其中的明星成員——番茄紅素（lycopene），不僅賦予了番茄鮮艷的色澤，更是公認的強效抗氧化劑，對人體健康益處多多。隨著設施農業和植物工廠的快速發展，人們已經能夠像導演操控燈光一樣，精確調控作物生長環境中的“光配方”。其中，紅光和藍光是植物光合作用與形態建成的核心光譜。已知紅光能有效促進番茄紅素積累，讓果實“變紅”；藍光則在調控植株形態和部分代謝中扮演重要角色。然而，在實際生產中，是持續照射單一紅光好，還是紅藍光混合照射更優？如果混合照射，怎樣的“紅藍配比”和“照射節奏”才能最大程度地激發番茄的著色潛能，同時避免光信號之間的“內耗”？目前，關于不連續（間歇性）藍光干預對紅光背景下番茄果實著色過程的精準調控模式及其內在機制，尚不明確。
為了回答這些問題，來自北京市農林科學院智能裝備技術研究中心的陳曉麗、劉一涵等研究人員在《Scientia Horticulturae》上發表了一項研究。他們以“Micro Tom”番茄為材料，在人工光植物工廠中，于開花后10天開始，設置了五種總光周期（16小時）相同但藍光干預模式不同的處理：連續純紅光（R）、先6小時純紅光后2小時紅藍混合光（R6h/RB2h，此模式在16小時內重復兩次）、先4小時后4小時（R4h/RB4h）、先2小時后6小時（R2h/RB6h）以及連續紅藍混合光（RB）。研究人員在果實發育的綠熟期（36 DAA）、轉色期（47 DAA）和完熟期（58 DAA）系統測定了果實的表型顏色參數、多種類胡蘿卜素含量、關鍵合成酶活性、相關基因表達水平以及礦物質元素含量，旨在揭示不連續藍光干預調控番茄果實著色的最優模式與潛在機制。
為開展本研究，作者主要運用了以下幾項關鍵技術方法：首先，利用自主研制的LED植物光配方控制系統，在人工氣候室內精確實現五種不同的不連續光照射模式。其次，通過分光測色計測量果實顏色參數（如L， a, b*， 色調角Hue等），并計算光化學反射指數(PRI)、紅綠比(Red/Green)等光譜指數來間接評估色素比例。再者，采用高效液相色譜法(HPLC)定量分析番茄紅素、α-胡蘿卜素、β-胡蘿卜素、葉黃素、玉米黃質和堇菜黃質等多種類胡蘿卜素的含量。同時，通過酶活測定試劑盒檢測了八氫番茄紅素合成酶(PSY)、八氫番茄紅素脫氫酶(PDS)、ζ-胡蘿卜素脫氫酶(ZDS)、番茄紅素β-環化酶(LCY-B)和番茄紅素ε-環化酶(LCY-E)的活性。此外，利用實時熒光定量PCR技術分析了GGPS、PSY、PDS、ZDS、LCY-B、LCY-E等類胡蘿卜素合成關鍵基因的表達水平。最后，采用電感耦合等離子體原子發射光譜法(ICP-AES)測定了果實中鉀(K)、鈣(Ca)、鎂(Mg)等多種礦物質元素的含量，并進行了相關性分析。
研究結果
3.1. 不連續藍光干預模式下番茄果實的表觀顏色參數
在轉色期（47 DAA），與連續紅光處理相比，短時不連續藍光處理（R6h/RB2h）顯著降低了果實的亮度L值和色調角Hue，但提高了紅綠色度a值和紅綠比(Red/Green)。這表明在該處理下，番茄果實看起來更紅。同時，修正的葉綠素吸收反射指數(MCARI)大幅降低，暗示葉綠素降解更充分。模擬顏色圖也直觀顯示，R6h/RB2h和R處理的果實顏色最紅，而連續紅藍混合光(RB)處理的果實則偏綠。
3.2. 不連續藍光干預模式下番茄果實的番茄紅素含量
在轉色期，R6h/RB2h處理的番茄果實中番茄紅素含量比連續紅光處理顯著提高了3.1%。相反，藍光干預時間更長的處理（R4h/RB4h和R2h/RB6h）則降低了番茄紅素含量。與連續混合光RB相比，R6h/RB2h在轉色期和完熟期分別將番茄紅素含量提高了25.1%和33.6%。這表明短時不連續藍光干預能有效促進番茄紅素積累，而長時間或連續的藍光干預可能產生抑制作用。
3.3. 不連續藍光干預模式下番茄果實的α-胡蘿卜素和β-胡蘿卜素含量
在轉色期和完熟期，R6h/RB2h處理提高了α-胡蘿卜素和β-胡蘿卜素的含量，而R2h/RB6h和RB處理則降低了其含量。短時不連續藍光干預（R6h/RB2h）在所有處理中保持了最高的α-胡蘿卜素和β-胡蘿卜素含量，有助于形成橙紅色的果實外觀。
3.4. 不連續藍光干預模式下番茄果實的葉黃素、玉米黃質和堇菜黃質含量
在轉色期，R6h/RB2h處理使葉黃素和堇菜黃質含量分別比連續紅光處理提高了3.9%和8.8%。與連續混合光RB相比，所有不連續藍光處理都不同程度地提高了這三種色素的含量，且提升效果隨藍光干預時間縮短而增強，R6h/RB2h處理的效果最佳。
3.5. 不連續藍光干預模式下番茄果實中番茄紅素合成相關酶活性
在轉色期，與連續紅光相比，R6h/RB2h處理將PSY、PDS和ZDS的活性分別提高了6.2%、9.8%和18.5%。而藍光干預時間更長的處理則普遍降低了這些酶的活性。這表明短時不連續藍光干預能有效激活番茄紅素合成途徑的限速步驟。
3.6. 不連續藍光干預模式下番茄果實中α-胡蘿卜素和β-胡蘿卜素合成相關酶活性
同樣在轉色期，R6h/RB2h處理輕微提高了LCY-B和LCY-E的活性，而其他藍光干預處理則降低了它們的活性。這解釋了為何該處理能促進番茄紅素向α-胡蘿卜素和β-胡蘿卜素的轉化。
3.7. 不連續藍光干預模式下番茄果實色素代謝相關基因的表達水平
基因表達分析顯示，在轉色期，類胡蘿卜素合成通路上的關鍵基因（GGPS、PSY、PDS、ZDS、LCY-B、LCY-E）在R和R6h/RB2h處理中表達水平最高。這從分子層面證實了短時不連續藍光干預能夠上調合成通路基因的表達，從而驅動色素的積累。
3.8. 番茄果實色素、基因與礦物質元素的相關性分析
相關性分析發現，鎂(Mg)和鈣(Ca)的含量與PSY、GGPS、PDS、ZDS等基因的表達以及番茄紅素含量呈顯著正相關。這暗示不連續藍光干預可能通過影響番茄對礦物質元素（尤其是Mg和Ca）的吸收與積累，間接調控了類胡蘿卜素的合成代謝。
結論與討論
本研究系統闡明了不連續藍光干預對紅光下培養的番茄果實著色的影響，并找到了優化模式。主要結論是：在相同光周期下，短時不連續藍光干預處理（R6h/RB2h）能最大化單一紅光和紅藍混合光對番茄果實著色的積極效應，是最佳的干預策略。具體而言，該處理在果實轉色期能顯著增強果實的紅色度，促進番茄紅素、α-胡蘿卜素、葉黃素和堇菜黃質等多種類胡蘿卜素的積累。其內在機制在于，該處理上調了類胡蘿卜素合成關鍵基因（GGPS、PSY、PDS、ZDS、LCY-B、LCY-E）的表達，并提高了相應酶（PSY、PDS、ZDS、LCY-B、LCY-E）的活性，從而驅動了整個合成通路的流通。此外，研究還發現礦物質元素Mg和Ca與色素合成正相關，提示光質可能通過調控礦質元素吸收來間接影響著色。
這項研究的重要意義在于，它打破了傳統連續光照或固定光質配比的思維，從“光節奏”調控的新角度，為植物工廠環境下番茄果實的色澤管理提供了精準、節能且高效的光照策略。該策略不僅能促進果實提前轉色、縮短生產周期，還能通過提升番茄紅素等有益色素含量來改善果實的營養品質與商品價值。研究揭示的“光質-礦質元素-色素代謝”之間的潛在關聯，也為深入理解光環境調控作物品質的復雜網絡提供了新線索。總之，這項工作將基礎研究與產業應用緊密結合，為推動設施農業的精細化、智能化發展貢獻了有價值的理論和實踐方案。
