小麥是全球最重要的糧食作物之一，其產量和適應性對保障糧食安全至關重要。在影響小麥產量的眾多因素中，抽穗期（Heading Date, HD）是一個關鍵的“開關”，它決定了小麥從營養生長向生殖生長的過渡時機。一個恰到好處的抽穗期，能讓小麥完美避開生長后期的干旱、高溫或連綿陰雨，實現產量最大化。反之，抽穗過早可能導致營養積累不足，抗凍性差；抽穗過晚則可能讓灌漿期的籽粒遭遇極端天氣的“毒打”。另一個決定產量的核心因素是穗部結構，特別是每穗小穗數（Spikelet Number per Spike, SNS）和可育小穗數（Fertile Spikelet Number per Spike, FSN）。然而，這兩個重要性狀通常由多個基因共同控制，即數量性狀，其遺傳基礎復雜，精準調控難度大。那么，有沒有一些效應強大且穩定的遺傳“開關”可以同時優化抽穗期和穗粒數，從而培育出既早熟又高產的小麥新品種呢？

為了解決這一育種難題，中國農業科學院的研究團隊將目光投向了兩個具有鮮明對比的明星小麥品種：一個是新興的早熟高產品種“中麥578”（ZM578），另一個是當前我國種植面積最大的標桿品種“濟麥22”（JM22）。前者抽穗早、穗粒數略少，后者抽穗晚、穗粒數更多。利用這兩個品種構建的重組自交系（Recombinant Inbred Line, RIL）群體，研究人員展開了一項深入的遺傳圖譜繪制與“尋寶”之旅，旨在定位控制抽穗期和穗粒數的關鍵遺傳位點，并挖掘其背后的“功臣”基因，為分子設計育種提供精準工具。這項系統性研究成果發表在了農學領域的知名期刊《The Crop Journal》上。

為了開展這項研究，研究人員主要運用了以下幾項關鍵技術：首先，利用小麥50K SNP芯片對由中麥578和濟麥22雜交衍生的262個F₅代重組自交系（RIL）群體進行基因分型，構建了高密度遺傳連鎖圖。其次，在多個環境（包括充分灌溉和限水灌溉條件）下對親本及RIL群體進行了抽穗期、每穗小穗數（SNS）和可育小穗數（FSN）的表型精準鑒定。接著，基于表型數據的最佳線性無偏估計（BLUE）值，利用復合區間作圖法（Composite Interval Mapping, CIM）進行數量性狀位點（QTL）定位。此外，還對親本進行了全基因組重測序和關鍵發育時期（春化后葉片、雙棱期幼穗）的轉錄組測序，以在QTL區間內篩選候選基因。最后，通過 kompetitive 等位基因特異性PCR（KASP）技術開發功能標記，并在一個包含166個黃淮麥區品種的自然群體中驗證了主要QTL的遺傳效應。

中麥578（ZM578）在所有田間試驗中均比濟麥22（JM22）抽穗更早，但每穗小穗數（SNS）更低。在完全滿足春化和長日照條件的溫室中，ZM578也表現出更早的抽穗性。RIL群體在所有環境中，抽穗期、SNS和可育小穗數（FSN）均表現出超親分離和正態分布，表明這些性狀由多基因控制。方差分析表明基因型、環境及其互作對所有測定性狀均有顯著影響。抽穗期、SNS和FSN的廣義遺傳力分別高達0.95、0.95和0.90。抽穗期與SNS、FSN均呈顯著正相關。

研究共檢測到19個QTL（抽穗期9個，SNS 4個，FSN 6個），其中14個在至少一半環境及BLUE分析中被檢測到，被視為穩定QTL。這些穩定QTL分布在8條染色體的10個基因組區域。其中，5個抽穗期主效QTL（QHd.caas-3A.1、QHd.caas-4A、QHd.caas-5B、QHd.caas-7A、QHd.caas-7D）的表型貢獻率最高分別達13.4%、14.5%、49.7%、14.6%和11.3%。QHd.caas-5B效應最大。在穗粒數相關QTL中，QSns.caas-7A和QFsn.caas-7A是主效QTL。

研究發現兩個染色體區域存在性狀QTL的共定位。在3A染色體上，QHd.caas-3A.1和QFsn.caas-3A共定位于67.8–182.1 Mb區間，ZM578的等位基因導致早抽穗和低可育小穗數，暗示該位點存在早抽穗與可育小穗數之間的權衡。而在7D染色體上，包含QHd.caas-7D、QSns.caas-7D和QFsn.caas-7D的QTL簇（ZM578等位基因）則導致晚抽穗和高穗粒數。此外，控制穗部性狀的QSns.caas-7A和QFsn.caas-7A在7A染色體上共定位。

通過基因組重測序、轉錄組和連鎖分析，研究人員預測了主要QTL的候選基因。開花素基因FT-A1被確定為QHd.caas-7A的候選基因，其在啟動子區的變異與表型關聯。MADS-box基因TaSEP3-D1被確定為7D染色體上QTL簇（QHd.caas-7D、QSns.caas-7D、QFsn.caas-7D）的候選基因，基因內標記與QTL共分離，且其表達量與表型相關。

之前已報道的WAPO-A1被確定為QSns.caas-7A和QFsn.caas-7A的候選基因。對于QHd.caas-3A.1，預測轉錄因子基因TraesCS3A02G107000（OsMYB1R1同源物）為候選基因。QHd.caas-4A和QHd.caas-5B區間內的多個差異表達且含錯義突變的基因被列為候選。

在166個小麥品種的自然群體中，通過標記-性狀關聯分析驗證了主效QTL的效應。除QHd.caas-5B外，其余主效QTL（QHd.caas-3A.1、QHd.caas-4A、QHd.caas-7A、QHd.caas-7D）的有利等位基因在帶來早抽穗的同時，未對產量造成不利影響。其中，FT-A1b（ZM578等位）被視為有利等位基因。而QHd.caas-5B的ZM578等位基因雖能早抽穗，但會導致籽粒產量顯著降低。

對五個主效抽穗期QTL（QHd.caas-3A.1、QHd.caas-4A、QHd.caas-5B、QHd.caas-7A、QHd.caas-7D）的聚合效應分析表明，攜帶全部有利等位基因的株系，其抽穗期比攜帶全部不利等位基因的株系早3.4–8.0天，在自然群體中也觀察到類似的早抽穗趨勢，且這種早熟性未伴隨顯著的產量損失，表明這些QTL具有累加效應，可用于精準微調抽穗期。

該研究成功定位了14個控制小麥抽穗期和穗粒數的環境穩定QTL，其中8個為主效QTL。通過整合多組學數據，明確了FT-A1和TaSEP3-D1分別是QHd.caas-7A和7D染色體QTL簇的關鍵候選基因，并預測了其他主效QTL的候選基因。研究最大的亮點在于，系統驗證了這些主效QTL的育種價值：除QHd.caas-5B外，其余QTL的有利等位基因均能實現“早熟不減產”，打破了早熟與高產常呈負相關的育種瓶頸。研究所開發的KASP功能標記為分子標記輔助選擇提供了直接可用的工具。

在全球氣候變化導致極端天氣頻發的背景下，培育早熟小麥品種以規避生長后期逆境壓力，對于保障產量穩定性至關重要。本研究鑒定出的這些效應穩定、且多數不與產量沖突的早抽穗有利等位基因，以及它們的累加效應，為小麥育種家提供了寶貴的遺傳資源和一套可精準“微調”抽穗期的分子工具。中麥578作為攜帶多個早熟有利等位基因的種質，其利用價值得到凸顯。未來，通過分子標記輔助選擇，將這些有利等位基因進行優化聚合，將有望高效培育出適應不同生態區、兼具早熟和高產特性的小麥新品種，對于增強小麥生產的氣候韌性和保障糧食安全具有重要的理論與實踐意義。