《Plant Physiology and Biochemistry》：Regulated deficit irrigation was associated with altered stem hormones and carbon metabolism that improved yield and lodging-related traits in drip-irrigated spring wheat
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本研究針對(duì)干旱綠洲區(qū)水資源短缺與小麥高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)需求間的矛盾，探究了滴灌條件下虧缺灌溉如何通過調(diào)控小麥莖稈基部節(jié)間的內(nèi)源激素動(dòng)態(tài)與碳代謝途徑，協(xié)同實(shí)現(xiàn)節(jié)水增產(chǎn)與增強(qiáng)莖稈抗倒伏能力。結(jié)果表明，分蘗期輕度虧缺灌溉(T1)通過優(yōu)化激素平衡與促進(jìn)非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)代謝顯著提高產(chǎn)量(增幅達(dá)14.01%)；拔節(jié)期輕度虧缺灌溉(J1)則主要激活木質(zhì)素與纖維素合成通路，增強(qiáng)結(jié)構(gòu)性碳水化合物(SC)沉積，使莖稈充實(shí)度與折斷強(qiáng)度最高提升164.86%。研究為干旱區(qū)小麥節(jié)水高產(chǎn)抗倒伏生產(chǎn)提供了重要的生理學(xué)依據(jù)。
水是農(nóng)業(yè)的命脈，但在全球許多小麥主產(chǎn)區(qū)，這“命脈”正日益干涸。氣候變化加劇了干旱，而人口增長(zhǎng)對(duì)糧食的需求卻有增無(wú)減。小麥作為世界最主要的口糧之一，其生產(chǎn)高度依賴灌溉。在“高密度、高灌溉”的追求高產(chǎn)模式下，一個(gè)潛伏的危機(jī)——倒伏，常常不期而至。倒伏不僅會(huì)導(dǎo)致高達(dá)20-40%的產(chǎn)量損失，還會(huì)大幅增加收割成本。于是，一個(gè)兩難的困境擺在農(nóng)學(xué)家面前：如何在節(jié)約寶貴水資源的同時(shí)，既能保證小麥高產(chǎn)，又能讓它的“腰桿”挺直，抵抗風(fēng)雨？傳統(tǒng)的灌溉管理似乎難以同時(shí)達(dá)成這看似矛盾的雙重目標(biāo)。
一項(xiàng)發(fā)表于《Plant Physiology and Biochemistry》的研究，為我們揭示了破解這一難題的可能鑰匙。石河子大學(xué)的研究團(tuán)隊(duì)將目光投向了“調(diào)控虧缺灌溉”這一精準(zhǔn)用水策略。他們想知道，在滴灌這種高效節(jié)水方式下，在作物特定的生長(zhǎng)階段（如分蘗期或拔節(jié)期）主動(dòng)施加輕度或適度的水分脅迫，然后再?gòu)?fù)水，是否會(huì)像給小麥進(jìn)行一次“生理軍訓(xùn)”，不僅能激發(fā)其節(jié)水潛力，還能從內(nèi)部改造莖稈，使其變得更加強(qiáng)壯和高產(chǎn)？為了回答這個(gè)問題，研究人員設(shè)計(jì)了一個(gè)精巧的田間試驗(yàn)。
研究人員開展了一項(xiàng)為期兩年（2024和2025年）的田間裂區(qū)試驗(yàn)。他們選取了兩個(gè)對(duì)水分敏感性不同的小麥品種（新春6號(hào)XC6，水分不敏感；新春22號(hào)XC22，水分敏感），并設(shè)置了五種灌溉處理：充分灌溉對(duì)照（CK，土壤含水量為田間持水量的75-80%），以及在分蘗期和拔節(jié)期分別施加輕度（T1， J1， 60-65% FC）和適度（T2， J2， 45-50% FC）虧缺灌溉，虧缺期結(jié)束后均復(fù)水至75-80% FC。研究重點(diǎn)關(guān)注小麥莖稈基部的第一節(jié)間（I1）和第二節(jié)間（I2），系統(tǒng)測(cè)定了從拔節(jié)期到面團(tuán)期五個(gè)關(guān)鍵生育期的多項(xiàng)指標(biāo)。核心技術(shù)方法包括：使用酶聯(lián)免疫吸附測(cè)定法（ELISA）定量分析脫落酸（ABA）、玉米素+玉米素核苷（Z+ZR）、赤霉素（GA）和生長(zhǎng)素（IAA）等內(nèi)源激素；通過高效液相色譜法（HPLC）和分光光度法測(cè)定蔗糖、果聚糖、木質(zhì)素和纖維素含量及其關(guān)鍵代謝酶（如蔗糖磷酸合酶SPS、蔗糖果糖基轉(zhuǎn)移酶SST、苯丙氨酸解氨酶PAL、肉桂醇脫氫酶CAD、纖維素合酶CesA等）的活性；同時(shí)測(cè)量了產(chǎn)量及其構(gòu)成因素、灌溉水生產(chǎn)率以及莖稈抗倒伏相關(guān)性狀（充實(shí)度和折斷強(qiáng)度）。數(shù)據(jù)采用SPSS進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，并運(yùn)用變量重要性投影（VIP）和結(jié)構(gòu)方程模型（SEM）探究各生理指標(biāo)與農(nóng)藝性狀間的內(nèi)在聯(lián)系。
研究結(jié)果揭示了不同時(shí)期、不同強(qiáng)度的虧缺灌溉對(duì)小麥莖稈生理及最終產(chǎn)量的差異化調(diào)控機(jī)制。
3.1. 莖稈基部第一、二節(jié)間的內(nèi)源激素
研究顯示，內(nèi)源激素對(duì)虧缺灌溉響應(yīng)顯著。分蘗期輕度虧缺（T1）處理在復(fù)水后，顯著提升了兩種小麥莖稈基部I1和I2中促進(jìn)生長(zhǎng)的激素GA、IAA和Z+ZR的含量，同時(shí)降低了脅迫激素ABA的水平，并優(yōu)化了GA/IAA、IAA/ABA和(Z+ZR)/ABA等激素比值。相比之下，適度虧缺處理（T2， J2）則顯著提高了ABA含量。在所有處理中，水分不敏感品種XC6的激素平衡能力優(yōu)于XC22，且第一節(jié)間（I1）的激素響應(yīng)通常強(qiáng)于第二節(jié)間（I2）。
3.2. 莖稈基部第一、二節(jié)間的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（NSC）代謝
在碳代謝方面，T1處理表現(xiàn)突出。它顯著增強(qiáng)了蔗糖代謝關(guān)鍵酶SPS和果聚糖代謝關(guān)鍵酶SST的活性，從而促進(jìn)了莖稈中蔗糖和果聚糖的積累。相關(guān)性分析表明，較高的GA、Z+ZR水平及(Z+ZR)/ABA比值與SPS、SST活性及蔗糖、果聚糖含量呈顯著正相關(guān)。這表明T1處理通過改善內(nèi)源激素環(huán)境，激活了NSC合成與儲(chǔ)備途徑。
3.3. 莖稈基部第一、二節(jié)間的結(jié)構(gòu)性碳水化合物（SC）代謝
對(duì)于構(gòu)成細(xì)胞壁、決定莖稈機(jī)械強(qiáng)度的SC，拔節(jié)期輕度虧缺（J1）處理顯示了最強(qiáng)的促進(jìn)作用。J1處理顯著提高了木質(zhì)素合成通路關(guān)鍵酶PAL、CAD的活性以及木質(zhì)素含量，同時(shí)也增強(qiáng)了纖維素合酶CesA的活性和纖維素含量。這種對(duì)SC代謝的激活效應(yīng)在I1中比在I2中更為明顯。
3.4. 產(chǎn)量、其構(gòu)成、灌溉水生產(chǎn)率及抗倒伏莖稈機(jī)械特性
農(nóng)藝性狀的結(jié)果完美印證了上述生理機(jī)制的分化效應(yīng)：
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產(chǎn)量提升：T1處理在節(jié)水的同時(shí)，通過增加穗粒數(shù)和千粒重，使兩個(gè)品種的小麥產(chǎn)量比對(duì)照（CK）提高了1.79%–14.01%，并獲得了最高的灌溉水生產(chǎn)率。
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莖稈強(qiáng)化：J1處理則最有效地增強(qiáng)了莖稈的抗倒伏能力，使莖稈充實(shí)度和折斷強(qiáng)度比CK顯著提高了28.12%–164.86%，其中I1的增強(qiáng)效果始終優(yōu)于I2。
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品種差異：XC6在激素平衡、碳代謝能力、產(chǎn)量及抗倒伏性狀上均整體優(yōu)于XC22。
3.4.3. 內(nèi)源激素、碳代謝與產(chǎn)量、抗倒伏莖稈機(jī)械特性間的相關(guān)性及VIP分析
進(jìn)一步的統(tǒng)計(jì)分析揭示了內(nèi)在的驅(qū)動(dòng)因子。變量重要性投影分析表明，穗粒數(shù)、千粒重、兩個(gè)節(jié)間的GA含量以及I1的SST活性和(Z+ZR)/ABA比值是貢獻(xiàn)產(chǎn)量的最主要因素；而兩個(gè)節(jié)間的蔗糖含量、以及I1的CAD、PAL活性和纖維素含量，則對(duì)莖稈充實(shí)度和折斷強(qiáng)度的影響最大。結(jié)構(gòu)方程模型清晰地表明，調(diào)控虧缺灌溉通過改變內(nèi)源激素信號(hào)，進(jìn)而調(diào)控碳代謝（包括NSC和SC代謝）關(guān)鍵酶的活性，最終協(xié)同影響了產(chǎn)量形成和莖稈抗倒伏能力的提升。
歸納研究結(jié)論與討論部分，本研究系統(tǒng)地闡明了滴灌春小麥中，實(shí)施分蘗期和拔節(jié)期調(diào)控虧缺灌溉通過差異化的生理途徑協(xié)同實(shí)現(xiàn)節(jié)水、高產(chǎn)與抗倒伏的機(jī)理。具體而言：
- 1.
分蘗期輕度虧缺灌溉（T1）是“增產(chǎn)策略”：它通過優(yōu)化莖稈內(nèi)源激素平衡（提升GA、Z+ZR，降低ABA，優(yōu)化激素比值），重點(diǎn)激活蔗糖和果聚糖等非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（NSC）的代謝與積累。這些儲(chǔ)備的碳水化合物在后期能夠更有效地向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)，從而顯著增加穗粒數(shù)和千粒重，最終在節(jié)水前提下實(shí)現(xiàn)產(chǎn)量提升。
- 2.
拔節(jié)期輕度虧缺灌溉（J1）是“強(qiáng)稈策略”：它更多地通過影響碳分配途徑，重點(diǎn)激活木質(zhì)素和纖維素合成相關(guān)的酶系，促進(jìn)結(jié)構(gòu)性碳水化合物（SC）在莖稈細(xì)胞壁中的沉積，從而顯著增強(qiáng)莖稈的機(jī)械強(qiáng)度和充實(shí)度，有效提升了抗倒伏能力。
- 3.
第一節(jié)間（I1）是關(guān)鍵作用位點(diǎn)：無(wú)論是激素響應(yīng)還是碳代謝的增強(qiáng)，效應(yīng)在基部第一節(jié)間（I1）都比第二節(jié)間（I2）更為顯著，這凸顯了I1在決定整體抗倒伏性能中的核心地位。
- 4.
品種選擇至關(guān)重要：水分不敏感品種XC6展現(xiàn)出更優(yōu)的激素調(diào)控能力、碳代謝彈性和農(nóng)藝性狀，表明選擇適宜品種是成功應(yīng)用該灌溉策略的前提。
這項(xiàng)研究的重要意義在于，它將作物生理學(xué)機(jī)理與田間灌溉管理實(shí)踐緊密結(jié)合起來(lái)，不僅揭示了“何時(shí)缺水”以及“缺多少水”能夠產(chǎn)生積極的“脅迫鍛煉”效應(yīng)，還從激素-碳代謝調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的角度闡明了“為什么”會(huì)產(chǎn)生這些效應(yīng)。這為在干旱綠洲區(qū)乃至類似生態(tài)區(qū)的小麥生產(chǎn)中，制定“因時(shí)施策”、既能節(jié)水又能兼顧高產(chǎn)與抗倒伏的精準(zhǔn)灌溉方案提供了堅(jiān)實(shí)的理論依據(jù)和實(shí)踐指導(dǎo)，對(duì)于推動(dòng)農(nóng)業(yè)水資源可持續(xù)利用和糧食安全生產(chǎn)具有重要的科學(xué)價(jià)值。
