《MycoKeys》：Discovery of two new
Phaeoclavulina species (Basidiomycota, Gomphaceae) from high-elevation habitats in the Qinghai–Xizang Plateau
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本研究聚焦于青藏高原（Qinghai–Xizang Plateau, QXP）暗枝瑚菌屬（Phaeoclavulina）的物種多樣性。針對該地區真菌多樣性高但研究尚不深入的現狀，研究人員通過野外采集、形態學觀察與分子系統發育分析（ITS+LSU rDNA）相結合的方法，成功描述并鑒定了兩個新物種：Phaeoclavulina fruticosa（具灌木狀子實體，受傷變藍）和P. qinghaiensis（子實體黃色至橙黃色，受傷不變色）。研究結果為理解青藏高原真菌多樣性和暗枝瑚菌屬的全球分布格局提供了關鍵數據，并支持該地區作為新物種發現熱點的重要性。相關成果發表于《MycoKeys》。
在廣袤的青藏高原上，高聳的山脈與獨特的生態環境孕育了地球上最豐富多樣的生物資源之一，其中真菌王國扮演著極其重要卻又常被忽視的角色。作為全球最高海拔的高原，這里的地理和氣候條件造就了獨特且高度特化的生物群落。近年來，青藏高原已成為大型真菌新類群發現的熱點區域，揭示出其蘊藏著令人驚嘆但尚未被充分認知的真菌多樣性。
盡管越來越多的目光投向這里，但對于許多真菌類群的了解仍相當有限。暗枝瑚菌屬（Phaeoclavulina）便是其中之一。這個屬的成員通常具有珊瑚狀、肉質且分枝復雜的子實體，顏色多變，從白色、黃色、橙色到綠色、褐色甚至藍綠色。它們主要生活在熱帶和亞熱帶地區的土壤或腐木上，但在溫帶也有分布。從分類學角度看，暗枝瑚菌屬隸屬于釘菇科（Gomphaceae），其微觀特征包括具有瘤突或小刺的擔孢子、帶有2-4個小梗的擔子，以及具有鎖狀聯合的單系菌絲系統。
截至研究進行時，全球已記錄的暗枝瑚菌約有68種，其中中國報道了25種。然而，在青藏高原這片廣袤的高海拔土地上，該屬的物種多樣性研究幾乎是一片空白。考慮到高原特殊的生境和已知真菌的高度多樣性，研究人員推測這里很可能隱藏著許多未知的暗枝瑚菌物種。為了填補這一知識空白，并進一步揭示青藏高原真菌的生物多樣性，一組研究人員于2024年9月對青海省高海拔地區的針葉林進行了野外考察。
為了鑒定新物種并確立其分類地位，研究人員綜合運用了多種關鍵技術方法。首先，他們在海拔約2870米的青海大通縣云杉林中進行標本采集，對新鮮子實體的形態（包括顏色、分枝、受傷變色反應）進行了詳細的現場記錄和拍照。形態學鑒定嚴格遵循標準流程，包括宏觀特征觀察和微觀結構（擔孢子、擔子、菌絲）在光學顯微鏡下的測量與描述，并利用掃描電子顯微鏡（SEM）精細觀察孢子紋飾。系統發育分析是本研究的關鍵，研究人員提取了標本的基因組DNA，通過PCR擴增了核糖體DNA的內轉錄間隔區（ITS）和大亞基（LSU）序列。新獲得的序列與從GenBank數據庫中獲取的49個暗枝瑚菌物種的ITS和LSU序列一起，構建了一個包含86個分類單元的數據集。基于此數據集，研究人員運用最大簡約法（MP）、最大似然法（ML）和貝葉斯推斷法（BI）三種方法進行了多基因系統發育分析，以可靠地確定新物種在系統樹中的位置及其與近緣種的親緣關系。所有憑證標本均保存于吉林農業大學真菌標本館（HMJAU）。
系統發育分析
基于ITS+LSU序列的拼接比對矩陣包含1854個位點。系統發育分析（MP、ML、BI）一致地將所有暗枝瑚菌類群聚為一個單系分支。結果表明：
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Phaeoclavulina fruticosa (HMJAU60999) 與 P. coniferarum 和 P. macrospora 構成的亞支形成姐妹群關系，節點支持率高（MP/ML/BI = 98%/95%/1.00）。該結果表明 P. fruticosa 是一個獨立的遺傳譜系。
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Phaeoclavulina qinghaiensis 的兩個標本（HMJAU60997和HMJAU60998）形成了一個獨特且得到高度支持的譜系（MP/ML/BI = 100%/100%/1.00）。該譜系與 P. abietina 構成姐妹群，而這個組合又與包含 P. carovinacea、P. nigricans、P. fulva 和 P. yunnanensis 在內的一個分支互為姐妹群。較長的分支長度進一步表明了 P. qinghaiensis 在系統發育上的獨特性。
新物種分類學描述
Phaeoclavulina fruticosa Y. Shan & S.Y. Liu sp. nov.
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詞源：拉丁語“fruticosus”，指子實體密集分枝、灌木狀的外觀。
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主要特征：子實體中型，緊湊，密集分枝，簇生，受傷后變藍色。擔孢子淚滴狀至橢圓形，表面覆蓋不規則的片狀、亞圓錐狀至瘤狀紋飾。
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生境與分布：群生于青海云杉（Picea crassifolia）林地的土壤上。目前僅知分布于中國青海省的模式產地。
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鑒別特征：該物種在系統樹上與 P. coniferarum 和 P. macrospora 關系較近，但在形態上明顯不同。與 P. coniferarum 相比，P. fruticosa 子實體更大（30–100 × 10–20 mm 對比 25–50 × 15–30 mm），顏色為灰黃色至橄欖灰色（對比黃色至黃赭色），受傷后變藍（對比迅速變為綠色至藍綠色），擔孢子紋飾為稀疏的片狀至瘤狀（對比密集的刺狀）。與 P. macrospora 相比，P. fruticosa 擔孢子小得多（7.4–8.0 × 4.1–4.5 μm 對比 14–20 × 4.5–8 μm），且孢子紋飾和受傷變色反應（變藍對比變褐）也不同。
Phaeoclavulina qinghaiensis Y. Shan & S.Y. Liu sp. nov.
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詞源：以模式產地中國青海省命名。
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主要特征：子實體黃色至橙黃色，受傷后顏色不變。擔孢子寬橢圓形至長圓形，表面密集覆蓋球狀至不規則的疣突。
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生境與分布：群生于青海云杉林地的土壤上。目前僅知分布于中國青海省的模式產地。
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鑒別特征：該物種在系統樹上與 P. abietina 互為姐妹群。主要區別在于：P. qinghaiensis 受傷后不變色（對比 P. abietina 切傷后微帶赭色），擔孢子為寬橢圓形至長圓形（對比伸長梨形），孢子紋飾為密集的瘤突（對比緊密的細小刺狀紋飾）。
研究結論與討論
本研究成功地在青藏高原高海拔（約2870米）針葉林中發現了兩個暗枝瑚菌屬新物種：Phaeoclavulina fruticosa 和 P. qinghaiensis。這一發現通過整合形態學特征（特別是受傷變色反應和擔孢子紋飾）與基于ITS+LSU rDNA序列的分子系統發育分析得到了有力支持。
研究意義：
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拓展了暗枝瑚菌的多樣性：兩個新物種的發現將中國已記錄的暗枝瑚菌物種數量增加到至少27種，豐富了全球對于該屬物種多樣性的認知。
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凸顯了青藏高原作為真菌多樣性熱點的重要性：研究結果直接證實了青藏高原（Qinghai–Xizang Plateau, QXP）蘊藏著大量尚未被記載的真菌物種，特別是像暗枝瑚菌屬這樣在高原地區研究薄弱的類群。這為“高原是生物多樣性寶庫和特有物種搖籃”的觀點提供了新的真菌學證據。
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強調了整合分類學方法的價值：研究再次證明了將傳統的宏觀和微觀形態學觀察與現代分子系統發育分析相結合，是準確鑒定和描述真菌新物種、厘清物種界限的可靠路徑。受傷變色反應和擔孢子紋飾等形態特征在本研究中被證明是關鍵的分類依據。
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為后續研究奠定基礎：暗枝瑚菌屬部分物種具有食用或毒性，其生態功能也值得探索。本研究描述的新物種為進一步研究該屬真菌的生態學角色、化學特性及潛在利用價值（如食用、藥用或生態指示）提供了基礎分類學信息。
總之，這項發表于《MycoKeys》的研究不僅為真菌分類學知識庫增添了新成員，更重要的是，它像一把鑰匙，開啟了探索青藏高原這一神秘而獨特的生態系統中暗枝瑚菌屬多樣性的大門，提醒我們在這片世界屋脊之下，仍有無數生命的奧秘等待被發現和解讀。
