《International Journal of Agronomy》：Genetics and Gene Effects of Quantitative Traits in Bread Wheat (Triticum aestivum L.) Under the Mid-Hill Zone of the Northwestern Himalayas
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這篇研究論文通過(guò)世代平均數(shù)分析，深入解析了喜馬拉雅西北部中海拔地區(qū)面包小麥多個(gè)重要數(shù)量性狀的遺傳構(gòu)成。研究發(fā)現(xiàn)，控制單株產(chǎn)量等關(guān)鍵性狀的，除了加性(d)和顯性(h)效應(yīng)外，上位性效應(yīng)（i, j, l）扮演了關(guān)鍵角色，其中重復(fù)上位性效應(yīng)尤為突出。該研究揭示了基因作用的復(fù)雜性，并據(jù)此為高產(chǎn)小麥育種（如雙親交配、輪回選擇及延遲選擇）提供了精準(zhǔn)的遺傳學(xué)策略指導(dǎo)。
1. 引言
小麥?zhǔn)侨蜃钪匾闹骷Z作物，提供了全球20%的熱量和蛋白質(zhì)。在全球約2.23億公頃的土地上，小麥產(chǎn)量達(dá)到8.01億噸。在印度，小麥種植面積約為3183萬(wàn)公頃，總產(chǎn)量為1.13億噸。在位于喜馬拉雅西北部的印度喜馬偕爾邦，小麥種植面積約為30萬(wàn)公頃，總產(chǎn)量為60.93萬(wàn)噸。
數(shù)量性狀的遺傳模式和遺傳組成可以通過(guò)一級(jí)和/或二級(jí)統(tǒng)計(jì)方法來(lái)闡明。僅依靠一級(jí)統(tǒng)計(jì)可能會(huì)導(dǎo)致對(duì)加性、顯性及其上位性效應(yīng)的顯著低估，因?yàn)榉植荚谟H本中的正負(fù)加性效應(yīng)相互抵消，以及基因的雙向顯性效應(yīng)都可能發(fā)生。一級(jí)和二級(jí)統(tǒng)計(jì)主要被旨在剖析數(shù)量性狀遺傳學(xué)的研究人員所采用。世代平均數(shù)分析是理解控制復(fù)雜性狀基因作用性質(zhì)的有力方法。它提供了初級(jí)基因效應(yīng)（加性和顯性）以及雙基因上位性（加性×加性，加性×顯性，顯性×顯性）的估計(jì)。該方法涉及評(píng)估來(lái)自特定雜交產(chǎn)生的關(guān)鍵育種世代，包括親本、子代、回交和分離世代的平均值。通過(guò)量化這些效應(yīng)，世代平均數(shù)分析能夠識(shí)別數(shù)量性狀遺傳背后的遺傳機(jī)制。這些見(jiàn)解構(gòu)成了選擇和實(shí)施最有效育種策略的基礎(chǔ)，從而加速了小麥產(chǎn)量和抗性性狀的改良。
根據(jù)Sprague的觀點(diǎn)，在數(shù)量性狀的遺傳分析中必須考慮三個(gè)主要方面：涉及的基因數(shù)量、基因作用的類型以及基因型與環(huán)境之間的互作。對(duì)基因作用的清晰理解對(duì)于在雜交計(jì)劃中選擇合適的親本以及識(shí)別最有效的育種策略以遺傳改良所需性狀至關(guān)重要。基于此視角，本研究旨在通過(guò)世代平均數(shù)分析評(píng)估控制面包小麥數(shù)量性狀的基因效應(yīng)的性質(zhì)和大小，以制定有效的產(chǎn)量改良育種策略，使用了六個(gè)品種間雜交組合。
2. 材料與方法
2.1. 植物材料和實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)
用于研究面包小麥各種數(shù)量性狀基因效應(yīng)性質(zhì)和程度的實(shí)驗(yàn)材料由六個(gè)品種間雜交組合構(gòu)成。這些雜交包括HPW 155 × ONS 27、HPW 349 × HSB 6、HPW 368 × ONS 29、HPW 368 × ONS 27、PBW 343 × ONS 29和HS 562 × ONS 29。這些雜交來(lái)源于八個(gè)不同的小麥遺傳資源，即HPW 349、HPW 155、PBW 343、HPW 368、ONS 27、HS 562、HSB 6和ONS 29。其中，HPW 155、HPW 349、HPW 368和HS 562是推薦用于北部山區(qū)多樣化農(nóng)業(yè)生態(tài)的高產(chǎn)、抗病、優(yōu)質(zhì)品種。PBW 343是一種高產(chǎn)、適應(yīng)性廣的品種，是印度“小麥帶”中著名的超級(jí)栽培品種。HSB 6是一個(gè)高產(chǎn)、抗白粉病的澳大利亞種質(zhì)系，而ONS 27和ONS 29選自墨西哥國(guó)際玉米小麥改良中心的高緯度小麥篩選圃，對(duì)白粉病具有高度抗性，這在近年來(lái)變得至關(guān)重要。這些材料在2016-17年的拉比季節(jié)于海拔950米的馬蘭稻麥研究中心種植。遵循推薦的農(nóng)藝措施來(lái)培育作物。雜交嘗試于2017年3月至4月進(jìn)行。F1代在拉胡爾-斯皮提的達(dá)朗邁丹反季節(jié)苗圃（海拔3045米）的2017年夏季種植，用于世代推進(jìn)和進(jìn)行回交。矯正雜交和補(bǔ)充雜交于2017-18年拉比季節(jié)在馬蘭稻麥研究中心進(jìn)行。
在2018-19年拉比季節(jié)，采用了緊湊家系區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)置三個(gè)重復(fù)，以分析六個(gè)家系（雜交）的六個(gè)世代（P1、P2、F1、F2、B1和B2）。在本研究中，進(jìn)行了兩次單獨(dú)的隨機(jī)化：第一次是針對(duì)家系，第二次是針對(duì)家系內(nèi)的后代。每個(gè)重復(fù)被分成六個(gè)家系區(qū)組，其中一行包含親本和F1，六行包含F(xiàn)2世代的后代，兩行分別包含每個(gè)雜交的B1和B2世代。每行種植二十株植物。行距保持20厘米，株距保持5厘米。每個(gè)重復(fù)中，每個(gè)親本和F1單行種植20株植物，每個(gè)回交代兩行種植40株植物，F(xiàn)2群體三行種植60株植物（比例為1:2:3，P1、P2、F1、B1、B2、F2）。為防止損害和不良邊際效應(yīng)，實(shí)驗(yàn)由兩行保護(hù)行環(huán)繞。遵守所有指定的技術(shù)和包裝要求，以確保試驗(yàn)材料中各種性狀的正確發(fā)育和表達(dá)。
2.2. 觀察和數(shù)據(jù)分析
鑒于非分離世代在遺傳上是同質(zhì)的，而分離世代則表現(xiàn)出異質(zhì)性，因此相應(yīng)地記錄了每個(gè)世代的數(shù)據(jù)。對(duì)于非分離世代（親本和F1），從五株隨機(jī)選擇的競(jìng)爭(zhēng)性植株中獲取觀測(cè)值。對(duì)于回交世代（B1和B2），記錄了10株植物的數(shù)據(jù)，而對(duì)于F2分離世代，每個(gè)重復(fù)評(píng)估了40株植物。細(xì)致收集了各種數(shù)量性狀的數(shù)據(jù)，包括開(kāi)花50%天數(shù)、成熟75%天數(shù)、灌漿期、旗葉面積（cm2）、株高（cm）、穗下節(jié)長(zhǎng)度（cm）、單株分蘗數(shù)、每穗粒數(shù)、千粒重（g）、單株生物產(chǎn)量（g）、單株產(chǎn)量（g）和單株收獲指數(shù)（%）。在隨機(jī)選擇競(jìng)爭(zhēng)性植株時(shí)，故意排除了位于邊際的植株。本研究涉及比較來(lái)自不同家系、在家系內(nèi)和跨家系產(chǎn)生的不同后代。方差分析（ANOVA）采用Panse和Sukhatme提出的模型進(jìn)行。
2.3. 基因效應(yīng)估計(jì)
在識(shí)別雙基因上位性的過(guò)程中，使用了Mather以及Hayman和Mather提出的尺度檢驗(yàn)。
關(guān)于各種農(nóng)藝形態(tài)性狀的平均數(shù)據(jù)記錄在六個(gè)不同世代上，即P1、P2、F1、F2、B1和B2。這些測(cè)量值來(lái)自小麥的六個(gè)不同雜交組合，即HPW 155 × ONS 27、HPW 368 × ONS 29、HPW 349 × HSB 6、HS 562 × ONS 29和PBW 343 × ONS 29。第一步是通過(guò)簡(jiǎn)單的尺度檢驗(yàn)來(lái)檢驗(yàn)加性-顯性模型的充分性。這些檢驗(yàn)使用Mather以及Hayman和Mather開(kāi)發(fā)的三參數(shù)模型進(jìn)行。通過(guò)按照Cavalli描述的聯(lián)合尺度檢驗(yàn)檢查數(shù)據(jù)，進(jìn)一步確認(rèn)了結(jié)果。根據(jù)Dabholkar的解釋，采用加權(quán)最小二乘法來(lái)評(píng)估遺傳因素的基因影響。通過(guò)分析A、B、C和D尺度估計(jì)值的顯著性，以及估計(jì)的χ2值的顯著性，確定了加性-顯性模型的充分性或不足。當(dāng)計(jì)算出的χ2在三個(gè)自由度下顯著時(shí)，表明三參數(shù)加性-顯性模型不能充分代表數(shù)據(jù)。另一方面，它表明在所調(diào)查的性狀遺傳方面存在非等位基因的雙基因上位性。在那些情況下，基于六參數(shù)模型，使用聯(lián)合尺度檢驗(yàn)來(lái)識(shí)別上位性和基因效應(yīng)。
3. 結(jié)果
緊湊家系區(qū)組設(shè)計(jì)下的方差分析顯示，對(duì)于所有研究的性狀，家系和雜交的均方以及六個(gè)家系中每個(gè)家系內(nèi)后代之間的差異均顯著。這證明了實(shí)驗(yàn)材料中存在大量的遺傳變異性，從而證明了應(yīng)用世代平均數(shù)分析的合理性。根據(jù)表1和表2報(bào)告的結(jié)果，F(xiàn)1雜種在大多數(shù)性狀上優(yōu)于其親本，而F2群體顯示出比兩個(gè)親本和F1更高的平均值。尺度檢驗(yàn)表明，所有性狀在雜交間以及開(kāi)花50%天數(shù)和成熟天數(shù)的平均效應(yīng)（m）均顯著。所有六個(gè)雜交顯示出不顯著的A、B、C和D尺度，支持加性-顯性模型。在HPW 349 × HSB 6、HPW 368 × ONS 29和HPW 368 × ONS 27中觀察到灌漿期的負(fù)顯性（h）效應(yīng)。在HPW 368 × ONS 29和HPW 368 × ONS 27中出現(xiàn)了具有理想（h）、（i）和（l）效應(yīng)的重復(fù)上位性。旗葉面積在三個(gè)雜交中顯示出加性和非加性基因作用，而HPW 349 × HSB 6中的負(fù)（i）上位性表明對(duì)于株高應(yīng)延遲選擇。穗下節(jié)長(zhǎng)度在四個(gè)雜交中表現(xiàn)出重復(fù)上位性，而單株分蘗數(shù)在三個(gè)雜交中顯示出重復(fù)基因作用。每穗粒數(shù)在兩個(gè)雜交中顯示出重復(fù)上位性，而千粒重在HPW 155 × ONS 27中顯示出重復(fù)上位性。生物產(chǎn)量在三個(gè)雜交中顯示出最高的上位性效應(yīng)，而單株產(chǎn)量在五個(gè)雜交中顯示出最高的上位性。在HPW 155 × ONS 27雜交中，收獲指數(shù)顯示出最強(qiáng)的上位性影響，其特征是正（d）、（h）、（i）和（j）效應(yīng)以及負(fù)（l）效應(yīng)。
主要發(fā)現(xiàn)總結(jié)（基于表2內(nèi)容）
研究為每個(gè)性狀和雜交確定了最佳擬合模型（三參數(shù)或六參數(shù)模型）、顯著基因效應(yīng)以及相應(yīng)的育種策略。關(guān)鍵結(jié)論概括如下：
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單株產(chǎn)量：在所有六個(gè)雜交組合中，單株產(chǎn)量的遺傳均由六參數(shù)模型最佳擬合，表明上位性效應(yīng)（尤其是重復(fù)上位性）與加性、顯性效應(yīng)共同起關(guān)鍵作用。因此，推薦的育種策略普遍為雙親交配后延遲至后期分離世代進(jìn)行選擇（PBW 343 × ONS 29雜交除外，該組合中加性(d)和加性×顯性(j)效應(yīng)顯著，可直接進(jìn)行選擇）。
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其他關(guān)鍵性狀的遺傳模式：
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開(kāi)花與成熟期：多數(shù)由加性-顯性模型（三參數(shù)）控制，適合采用系譜法進(jìn)行簡(jiǎn)單選擇以培育早熟品種。
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株高：多數(shù)雜交中由加性效應(yīng)主導(dǎo)，適合系譜法選擇矮稈植株。但在部分雜交（如HPW 349 × HSB 6）中檢測(cè)到上位性，需延遲選擇。
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旗葉面積、穗下節(jié)長(zhǎng)度、單株分蘗數(shù)、生物產(chǎn)量：這些性狀在多個(gè)雜交中表現(xiàn)出顯著的重復(fù)上位性，推薦采用雙親交配或輪回選擇，并將選擇推遲到后期世代，以打破不利的基因連鎖、積累有利等位基因。
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每穗粒數(shù)、千粒重：遺傳模式因雜交而異，部分由加性效應(yīng)控制（適合直接選擇），部分由重復(fù)上位性主導(dǎo)（需延遲選擇）。
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總體育種啟示：該研究強(qiáng)調(diào)，對(duì)于像單株產(chǎn)量這樣受復(fù)雜上位性影響的性狀，傳統(tǒng)的早期選擇效率低下。雙親交配和輪回選擇結(jié)合后期世代選擇是打破連鎖、重組有利等位基因、從而實(shí)現(xiàn)產(chǎn)量突破的有效策略。這為喜馬拉雅西北部中海拔地區(qū)小麥的遺傳改良提供了明確的、基于遺傳證據(jù)的路線圖。
