水稻（Oryza sativa L.）是全球超過一半人口的主要糧食來源，僅印度就從4700萬公頃的土地上生產了約1.378億噸水稻[1]。由Bipolaris oryzae Subr.（= Helminthosporium oryzae；終態菌 = Cochliobolus miyabeanus）引起的褐斑病已成為可持續水稻生產的主要限制因素，尤其是在水分和養分受限的環境中。該病害主要影響水稻的分蘗期到成熟期，導致特征性的壞死病斑，進而引起籽粒變色和嚴重的產量損失[2, 3]。目前，褐斑病在亞洲和東南亞的主要水稻種植區普遍存在，據報道造成的產量損失高達5-45%[4]。在印度，該病害廣泛分布于多個水稻生產州，在嚴重流行期間可導致高達58.8%的產量損失[5, 6]。歷史上，此類爆發與土壤肥力低和不良的作物管理措施有關[7, 8, 9]。為了應對氣候變化、地下水枯竭、勞動力短缺和土壤退化，水稻種植系統正在迅速調整。盡管泥漿移栽（PTR）由于其農藝優勢長期占據主導地位，但其可持續性正面臨越來越大的挑戰。直接播種（DSR）作為一種資源效率更高的替代方案，需要較少的水分和勞動力，并具有潛在的氣候緩解效益[9]。然而，與PTR相比，DSR系統對褐斑病和稻瘟病的敏感性更高[11, 12]。DSR固有的水分和養分脅迫改變了作物生理和冠層微氣候，從而促進了B. oryzae的孢子形成、傳播和萌發，加速了病害的發生[13, 14, 15, 16]。水分不足進一步加劇了生理脅迫，破壞了寄主-病原體相互作用，加重了病害的發生和嚴重程度[17, 18]。面對病原體入侵，水稻植株會激活一系列防御相關的生化途徑和結構改變。防御酶如過氧化氫酶（CAT）、苯丙氨酸氨裂解酶（PAL）、多酚氧化酶（PPO）和β-1,3-葡聚糖酶調節活性氧（ROS）、木質化過程和寄主抗性[19, 20]。酚類物質和蛋白質的積累增加與病害發展減緩相關，而丙二醛（MDA）、脯氨酸和過氧化氫（H₂O₂）等脅迫生物標志物與病害嚴重程度呈正相關[21, 22, 23]。

作物種植方法和灌溉制度對這些生化反應有顯著影響。據報道，DSR種植的水稻在病原體感染后酚類物質積累更多，而移栽系統則保持較高的葉綠素含量、可溶性糖和蛋白質水平[24]。DSR固有的干旱脅迫增強了抗氧化活性，特別是過氧化酶的活性，促進了脂質過氧化，并破壞了葉綠素、蛋白質和淀粉的合成[25]。盡管干旱有利于病害發展并激活了脅迫響應的防御途徑，但它嚴重改變了水稻的結構組織，削弱了寄主防御能力，從而促進了病原體的侵入。已有大量研究表明，干旱導致表皮層、維管束結構、保衛細胞、厚壁組織和薄壁組織的改變[26, 27]。同時，B. oryzae感染會引起組織病理學變化，包括表皮微裂紋、細胞間菌絲增殖和導管阻塞，導致組織壞死[22, 28]。盡管已經記錄了與Bipolaris oryzae抗性相關的生化反應和超微結構改變，但在不同作物種植方法和灌溉條件下褐斑病的發展以及這些復合脅迫下水稻防御反應的調節機制仍不明確。因此，本研究旨在闡明在直接播種和泥漿移栽系統中，水稻在受到B. oryzae感染并處于不同土壤水分條件（15 kPa和25 kPa）下的生化防御反應和超微結構變化。這項工作為當代水稻生產系統中褐斑病發展的寄主-病原體相互作用提供了機制上的見解。

在2022年和2023年的kharif季節，無論是在自然條件還是人工誘導的寄生條件下，DSR種植的作物都表現出比PTR更嚴重的病害。2022年和2023年的病害嚴重程度分別為32.43和31.88，而PTR分別為26.18和24.57。在不同灌溉制度下，觀察到了明顯且一致的模式，即25 kPa的土壤水分張力導致病害嚴重程度顯著增加

本研究揭示了水稻植株在不同作物種植方法和灌溉制度下如何調節其對Bipolaris oryzae的防御策略。水分可用性和病原體壓力之間的相互作用似乎形成了一個動態且協調的防御網絡，包括生化、生理和結構成分。研究結果表明，植物在非生物和生物脅迫下的反應不是靜態的，而是具有適應性的

本研究表明，在DSR條件下種植的水稻在受到B. oryzae感染后，其生化和超微結構反應發生了顯著變化。特別是在DSR條件下，結合水分脅迫和病原體挑戰時，植物表現出更高的抗氧化酶（PAL、TAL、PPO、POX和CAT）活性，以及更多防御相關代謝物（酚類、黃酮類、鄰二羥基酚類）的積累

Pooja Salaria：撰寫 – 審稿與編輯、方法學、數據分析。Neha Gupta：數據可視化、驗證、監督、軟件使用、調查、數據分析。Jyoti Jain：撰寫 – 審稿與編輯、數據可視化、驗證、監督、資源管理、方法學、調查、資金獲取、概念構思。Sandeep Jain：數據驗證、監督、資源管理、方法學、調查、概念構思。Jasima Ali：初稿撰寫、軟件使用、方法學

10.; 42..

? 作者聲明他們沒有已知的可能會影響本文工作的財務利益或個人關系。