《Urban Ecosystems》：Dispersal flights of termites in an urban ecosystem in Northeastern Brazil
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本文針對城市化如何影響白蟻擴散及群落組成這一生態學問題，在城市矩陣中開展了一項為期三年的白蟻有翅繁殖蟻（alate）采樣研究。研究記錄了43種白蟻有翅繁殖蟻，發現所有物種均出現在高度城市化區域（75%-100%不透水表面），其中83.7%的物種僅在此類區域被發現。結果表明，城市景觀對白蟻擴散具有滲透性，城市綠地可作為生物多樣性維持的生態踏腳石，這為將生態信息納入城市規劃以平衡城市發展與生物多樣性保護提供了重要見解。
導言：都市叢林中的微型移民
想象一下，在巴西東北部一座名為若昂佩索阿（Jo?o Pessoa）的城市中，高樓大廈的屋頂泳池里，每年雨季都會迎來一群不請自來的“高空訪客”——白蟻的有翅繁殖蟻。它們如同微小的滑翔機，借助氣流，在城市的水泥森林中開啟一場冒險。白蟻，這些常被視為“建筑害蟲”的昆蟲，實際上是生態系統中至關重要的“工程師”，它們分解枯木、循環養分，是維持森林健康的關鍵角色。然而，隨著全球熱帶雨林持續破碎化，城市擴張成為生物多樣性喪失的主要威脅之一。城市景觀改變了微氣候、增加了不透水表面、并可能阻礙物種擴散，尤其對于那些依賴特定棲息地的生物，如土壤取食性白蟻。那么，當森林變成了城市，這些依賴自然棲息地的“工程師”們將何去何從？它們有能力穿越充滿混凝土和玻璃的建筑迷宮，在新的“城市生態系統”中找到生存空間嗎？
為了回答這些問題，來自巴西聯邦大學（Universidade Federal da Paraíba）等機構的研究人員開展了一項為期三年（2019-2022年）的探索性研究，旨在系統調查城市矩陣內白蟻有翅繁殖蟻的擴散活動，并評估其與不同城市化水平之間的關系。這項研究的結果近期發表在《Urban Ecosystems》期刊上，為我們理解城市環境如何影響社會性昆蟲的擴散模式提供了寶貴數據。
研究方法概覽
研究團隊在若昂佩索阿市57個地點進行了采樣。他們采用了創新的多點采樣策略，包括利用私人泳池、游泳俱樂部、不同樓層（3樓、7樓、11樓和15樓，對應12-48米高度）的屋頂泳池、天然水體等作為采樣點，并在建筑物和公共廣場進行主動搜索。樣本通過合作網絡由居民、學生等協助收集。研究量化了每個采樣點周圍400米半徑緩沖區（基于文獻中白蟻平均擴散距離設定）的不透水表面覆蓋率，并將城市化水平分為低（<25%）、中（25-50%）、較高（50-75%）和高（>75%）四個等級。白蟻物種的鑒定基于一系列分類學文獻，并根據其取食習性分為木食者（W）、土食者（S）、木-土界面取食者（W/S）和木-葉界面取食者（L）四個功能組。
研究結果：一個令人意外的多樣性圖景
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豐富的物種組成：在城市矩陣中，研究共記錄了43種白蟻有翅繁殖蟻（涵蓋27個屬，3個科），這占已知巴西東北部大西洋森林北部白蟻物種數的58%，相當于該市最大森林保護區（Buraquinho野生動物保護區）記錄物種數的77%。這一發現挑戰了“城市是生物多樣性荒漠”的刻板印象。
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飛行高度與垂直擴散能力：研究證實白蟻有翅繁殖蟻能夠利用城市垂直空間進行擴散。在屋頂泳池中，共記錄了24種白蟻，其中在最高采樣點（48米，即15樓）也發現了3種。這表明城市建筑并不一定是絕對的擴散障礙，反而可能通過與氣流相互作用，促進了白蟻的垂直與長距離擴散。如圖2所示，不同樓層采集到的物種分布各異。
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城市化水平與物種分布：研究結果最引人注目的發現是，所有43種白蟻的有翅繁殖蟻都出現在了城市化水平最高（75%-100%不透水表面）的區域。更重要的是，其中36種（占總數的83.7%）僅在這些高度城市化的區域被記錄到。相反，在低至中度城市化區域（0%-50%）僅記錄到6種。這表明，研究區域的城市矩陣對白蟻擴散具有驚人的“滲透性”，而非絕對的屏障。
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取食功能組的分布模式：在物種數量上，木食者和土食者各占16種，是最主要的兩個功能組，其次是木-土界面取食者（7種）和木-葉界面取食者（4種）。值得注意的是，通常被認為對環境干擾敏感、依賴濕潤土壤的土食者白蟻，也在高度城市化的區域被記錄到。這打破了研究初期關于“在高度城市化區域，土食和本土物種頻率低，而害蟲和木食白蟻占主導”的假設。
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空間分布與潛在來源：分析發現，靠近大型森林保護區（如Buraquinho野生動物保護區）的社區，如Bancários、Mangabeira和Cidade Universitária，記錄到的物種豐富度最高。這提示，城市內的森林斑塊可能是擴散個體的重要來源。城市中的人工光源和上升氣流可能促進了白蟻從森林斑塊向城市內部的移動，增強了城市景觀的功能連通性。研究區域的采樣點空間分布與城市化緩沖區如圖1所示。
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城市化梯度下的物種記錄：圖3直觀展示了每種白蟻物種被記錄到的最低和最高城市化水平。絕大多數物種的黑點（記錄點）都集中在城市化水平的高端（>75%），并延伸到較低城市化區域，清晰地呈現出物種在城市梯度上的廣泛分布，尤其是向高度城市化區域的聚集。
結論與重要意義
本研究通過對巴西東北部若昂佩索阿城市矩陣中白蟻有翅繁殖蟻擴散活動的系統性調查，得出了幾個關鍵結論。
首先，研究表明，城市景觀對白蟻的擴散飛行具有高滲透性，而非絕對屏障。所有記錄到的物種，包括對干擾敏感的土食者，都出現在高度城市化的區域，且絕大多數物種（83.7%）僅在此類區域被發現。這一發現挑戰了城市化必然導致敏感物種消失的簡單預期。有翅繁殖蟻能利用高達48米的垂直空間，結合城市建筑與氣流相互作用產生的上升氣流，實現跨越高樓的擴散，這解釋了它們在密集建成區出現的原因。
其次，記錄到的高物種豐富度（43種）并不能直接證明這些白蟻在城市建筑內建立了可存活的巢穴。在城市建筑中發現并建立巢穴的白蟻物種數量要少得多（在若昂佩索阿僅記錄到11種）。因此，本研究記錄的更多是擴散事件和景觀滲透性的指標。城市中的人工光源和靠近森林斑塊的地理位置，可能作為“攔截器”或“踏腳石”，增加了對擴散個體的捕獲概率，反映了從周邊森林到城市內部的功能連通性。
最后，城市內的森林斑塊和綠化區域在維持生物多樣性方面扮演著至關重要的角色。靠近大型森林保護區的社區表現出更高的物種豐富度，這強調了將城市綠色空間作為生態網絡節點的重要性。這些綠色區域可以作為物種擴散的“踏腳石”，緩解森林破碎化帶來的隔離效應，有助于維持城市生態系統中的生態過程。
這項研究的重要意義在于，它將視角從“白蟻作為城市害蟲”轉向了“白蟻作為城市生態系統的組成部分”。研究結果提醒我們，即使是高度人工化的環境，也可能為生物擴散提供路徑。這對于城市規劃者具有重要啟示：在推進城市發展的同時，保留和構建相互連接的城市綠色空間（如公園、林蔭道、屋頂花園等），不僅是為了美觀和人類福祉，更是為城市野生動物（包括昆蟲和其他無脊椎動物）提供棲息地和遷徙走廊的關鍵策略，有助于維護城市生物多樣性和生態系統功能。該研究為在高度人類主導的景觀中理解和促進生物多樣性保護提供了新的生態學見解。
