《Journal of Environmental Management》:Integrating bacterial generalist and specialist dynamics into the assessment of tidal-gate-regulated coastal rivers: Implications for ecosystem multifunctionality and salinity risk management
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潮汐閘調控的河口河流中,鹽度梯度下細菌泛主義者與專主義者策略影響生態多功能性(EMF)變化。研究表明,鹽度通過改變細菌群落結構及代謝特征間接驅動EMF下降,且泛主義者與專主義者在臨界點響應存在差異,閾值模型顯示群落組成轉變早于EMF。沉積物積累可能加劇這一效應。研究證實細菌分類學特征可作為EMF早期預警指標,對潮汐閘區生態管理具有重要參考價值。
劉佳媛|劉玉紅|張燕|馮月|吳海龍|劉福德
中國江蘇省南京市河海大學教育部淺湖綜合調控與資源開發重點實驗室,210098
摘要
海平面上升導致的淡水鹽堿化對沿海河流的生態系統多功能性(EMF)構成了持續威脅。盡管潮汐閘可以減輕海水入侵并穩定鹽度條件,但人為的水文調節降低了傳統非生物指標在識別EMF變化方面的有效性。因此,有必要在鹽度壓力下識別更敏感的指標來監測EMF的變化。本研究選擇了一條受潮汐閘調控的沿海河流,以評估細菌的廣食性-專食性策略如何影響鹽度梯度下的EMF變化。在流域尺度上,環境異質性明顯,EMF顯著下降。鹽度是影響EMF和細菌群落組成的關鍵因素。鹽度的增加以不同的方式影響了廣食性和專食性細菌的隨機組裝,導致群落結構、多樣性和預測代謝潛力的不同模式。閾值模型表明,EMF和細菌群落組成在鹽度范圍內發生變化,而不是環境參數。廣食性和專食性細菌的代謝豐度變化臨界點早于EMF的變化。這種模式可歸因于潮汐閘建設導致的沉積物積累。鹽度主要影響細菌的代謝豐度,對廣食性細菌呈負相關,對專食性細菌呈正相關,從而對EMF產生不同的影響。本研究表明,細菌分類在識別和調節鹽度壓力下的EMF變化中起著關鍵作用,并強調了利用廣食性和專食性細菌的生態屬性作為早期預警工具的重要性,這對于應對未來的氣候變化至關重要。
引言
近年來,農業、水產養殖、能源工業和鋼鐵制造業等產業已成為沿海地區的支柱產業,為當地、區域乃至全球的社會經濟發展做出了重大貢獻(Ghirardelli等人,2025年;Koh和Kim,2025年;Jin和Xu,2024年、2025a年)。然而,海平面上升引起的淡水鹽堿化已成為沿海生態系統的一個緊迫環境問題(Colombani等人,2024年),因為它不僅直接威脅生態系統功能,還影響沿海地區的水資源安全,進而影響經濟發展的可持續性(Colombani等人,2024年;Ghirardelli等人,2025年)。近年來,全球沿海水域的鹽堿化問題日益嚴重(Mosley等人,2023年;Nguyen等人,2024年)。這些研究主要集中在鹽度變化上,但沉積物和水分文的“儲存”功能通過滯后效應驅動了持續的鹽分積累,其對生態系統功能的影響比水本身的響應更為深遠和持久(He等人,2025年)。政府間氣候變化專門委員會(IPCC)也強調了這一問題(IPCC,2023年),潮汐閘在全球范圍內被廣泛用作緩解海水入侵的關鍵基礎設施(Hall等人,2019年)。然而,這些潮汐屏障導致了河口沉積物的積累,并引發了各種生態問題(Pan等人,2022年),威脅到生態功能的可持續性和穩定性。因此,評估受潮汐閘控制的沿海河流中沉積物鹽度的積累及其對生態功能的影響對于生態系統管理、資源治理和應對氣候變化至關重要。
生態系統多功能性(EMF)反映了關鍵生態系統功能,包括氮轉化、碳封存、磷循環和棲息地穩定性。作為生態系統功能評估的重要指標,近年來受到了廣泛關注(Shi等人,2025年;Wang等人,2024a年;Ye等人,2023年),研究重點關注生物(如植物多樣性、大型哺乳動物活動和底棲生物特征)和非生物(如降水、極端水文事件、變暖和物理化學參數)因素對EMF的影響(Liu等人,2022a年;Wang等人,2022a年、2025a年)。證據表明,這兩種類型的因素都可以直接驅動EMF(Antiqueira等人,2018年)。盡管非生物因素占主導地位(Wang等人,2022a年),但生物因素的調節作用會放大或抑制它們對EMF的影響(Xu等人,2021年)。然而,關于沉積物中細菌群落在海平面上升引起的鹽度積累下如何調節EMF的直接證據仍然缺乏。多種微生物屬性(包括組成、多樣性和代謝)的相對貢獻也尚不清楚(Delgado-Baquerizo等人,2017年)。模型預測,到2100年,沿海河流的電導率(與鹽度相同的線性模型)將增加超過50%(Olson,2018年)。這將導致高滲透壓和離子毒性,威脅細菌生存(Grant等人,2022年),從而可能加劇鹽度壓力對水生生態系統穩定性和多功能性的影響。此外,EMF的定義已經擴展。除了其與生物群落和生態系統功能的聯系外,它還與多個經濟目標相關,包括景觀格局管理、土地利用管理和資源合理分配(Manning等人,2018年)。因此,了解沿鹽度梯度的EMF潛在響應模式和細菌群落的調節機制變得更為緊迫,因為這些過程與沿海生態系統和區域經濟發展可持續性密切相關。
持續的鹽度積累對生態系統構成環境壓力或脅迫。在這種情況下,棲息地條件逐漸變化,進一步影響其生態功能,但自然系統通常會以相對平滑的方式響應(Scheffer等人,2001年)。然而,當這種響應超過某些臨界閾值時,系統會進入完全不同的狀態(Lenton等人,2008年)。例如,具有豐富沉水植物的清水水域在富營養化作用下會突然失去透明度并導致植被死亡(Xu等人,1999年)。在現實世界中,這種災難性變化往往毫無預警地發生。一旦越過臨界點,生態系統及其多功能性將面臨不可逆的“多米諾效應”(Scheffer等人,2001年、2009年)。因此,在生態系統發生變化之前識別早期預警信號尤為重要。研究人員嘗試每天監測棲息地環境參數以獲取早期預警信息并恢復生態系統的原始功能(Troxell等人,2024年)。然而,僅依賴環境參數的變化不足以將系統恢復到初始狀態,而在更大的時空尺度上進行系統監測并不現實(Scheffer等人,2001年、2009年)。鑒于細菌構成微生物群落的主要成分,對微妙的環境變化敏感(Zaghmouri等人,2018年),并維持多種生態功能(如水質調節、水生生態系統健康、養分循環和碳封存(Liu等人,2022b年;Tang等人,2022年),構建以細菌群落為中心的恢復和早期預警框架,以更準確和及時地預測EMF變化,可能為沿海水生系統應對氣候變化提供實用有效的策略。
鹽度是影響EMF的關鍵因素(Wan等人,2021年),而細菌群落的組裝和景觀格局深受鹽度影響(Cheng和Wan,2023年)。大多數研究關注總微生物組,但忽略了鹽度壓力如何影響亞群落,特別是廣食性和專食性細菌(Mucsi等人,2024年)。本研究將廣食性和專食性細菌作為研究重點,因為它們在環境選擇下采用不同的生態策略(Liu等人,2025a年)。研究表明,廣食性和專食性細菌表現出不同的生態位可塑性,使它們能夠在多種環境變化中生存(Nethmini等人,2025年)。以廣食性細菌為主的群落占據廣泛的生態位,能夠適應多種環境變化并維持生態系統穩定性(Xu等人,2022a年)。相比之下,專食性細菌依賴精細的適應策略,在狹窄的生態位中繁盛,并能耐受極端環境(Muscarella等人,2019年)。鑒于它們不同的生態位寬度,預計廣食性和專食性細菌在鹽度壓力下會表現出不同的景觀模式,從而對總微生物群落產生不同的主導影響。此外,He等人(2023年)認為,廣食性細菌“樣樣都會但無一精通”,而專食性細菌“專精一門”。這意味著以廣食性和專食性細菌為主的群落執行不同的生態功能,這種差異可能為識別EMF轉變的早期預警信號提供關鍵線索。然而,在鹽度壓力下,廣食性和專食性細菌如何在抗性、生態策略和生態系統功能維持之間實現有效平衡仍是當前生態研究的核心挑戰。
本研究設計了一個自然的“室內”實驗,選擇了一條受潮汐閘調控的沿海河流作為研究對象。沿著鹽度梯度,我們系統分析了由16個沉積環境參數衍生的EMF分布模式,并比較了廣食性和專食性細菌的響應機制。我們假設:i) 在受潮汐閘調控的沿海河流中,EMF受到鹽度和廣食性-專食性細菌的共同驅動,鹽度通過改變廣食性和專食性細菌的景觀模式間接影響EMF;ii) 與非生物因素相比,廣食性和專食性細菌對鹽度的不同響應是更有效的EMF轉變早期預警工具,帶有潮汐閘的空間單元被認為是關鍵轉變區域。本研究探討了以下問題:i) EMF如何隨鹽度梯度變化?ii) 細菌廣食性和專食性細菌的群落特征如何響應鹽度梯度的變化,它們在鹽度影響EMF的過程中起到的調節作用是趨同還是趨異?iii) 廣食性和專食性細菌能否作為EMF轉變的生物指標進行早期預警?
采樣和實驗室分析
本研究選擇了中國渤海灣(117°35′~121°10′E, 37°07′~41°0′N)和杜柳澗河流域(117°33′51″~117°35′56″E, 38°46′01″~38°46′42″N)作為研究區域。杜柳澗河是連接大清河流域和渤海的唯一通道,其河道上設有22個閘門。在2024年第三場臺風“Gemi”期間,這些閘門在防洪和洪水季節管理中發揮了重要作用,有助于保護京津冀地區。然而,潮汐
環境異質性
各區域的沉積物以粉砂為主(圖S2)。集水區(CA;94.62%)和近海區(OA;96.86%)的粉砂比例高于河口區(EA;68.45%,p<0.05;表S1)。沙子的比例則相反,河口區(EA;28.90%)高于集水區(CA;3.81%)和近海區(OA;0.96%,p<0.05;表S1)。這些結果表明沿海河流流域的沉積物粒徑分布存在顯著差異。
關于氮元素、磷形態的詳細信息,
環境異質性及其在識別生態系統多功能性方面的局限性
監測非生物因素常用于評估生態系統多功能性(EMF)的趨勢(Wei等人,2022年)。然而,本研究的自然“室內”設計記錄了受潮汐閘影響的沿海河流不同空間單元中沉積物環境參數的明顯異質性。總氮(TN)、銨態氮(NH4+-N)和總磷(TP)在河口區(EA)表現出極端值(Liu等人,2022b)。有趣的是,從集水區(CA)到近海區(OA),EMF顯著下降。
結論
在廣食性-專食性框架下,自然“室內”設計揭示,在受潮汐閘調控的沿海河流中,鹽度是EMF和廣食性-專食性細菌群落組成的驅動因素。隨著鹽度的增加,EMF下降,但鹽度主要通過改變廣食性和專食性細菌的代謝豐度間接影響EMF,不同的微生物群體通過不同的調節途徑影響EMF。此外,帶有潮汐閘的沿海地區是關鍵
CRediT作者貢獻聲明
劉佳媛:撰寫——審稿與編輯,撰寫——初稿,可視化,方法學,正式分析,數據管理。劉玉紅:撰寫——審稿與編輯,撰寫——初稿。張燕:項目管理,調查,資金獲取,正式分析。馮月:調查,正式分析。吳海龍:調查,正式分析。劉福德:撰寫——審稿與編輯,撰寫——初稿,調查,正式分析,概念化。
資金聲明
本工作得到了Jing-Jin-Ji區域綜合環境改善-國家科技重大項目(編號2025ZD1204104)和天津市自然科學基金(編號23JCYBJC01080)的財政支持。
利益沖突聲明
作者聲明他們沒有已知的可能會影響本文報告工作的競爭性財務利益或個人關系。