自然選擇傾向于那些能夠平衡資源獲取與風險規避、最大化適應度收益的動物行為策略。學習和行為可塑性使許多物種能夠應對環境挑戰，這導致了種間和種內多樣的時空活動模式。人類干擾，如狩獵、休閑活動和基礎設施發展，已成為驅動動物行為模式轉變的主要因素。動物運動的改變是其對環境自然和人為變化最直接、最靈活的反應之一。人類活動已導致動物運動行為和棲息地利用發生變化。

在歐洲，大型食肉動物種群面臨著長期的迫害和棲息地改變。棕熊具備解決問題的認知能力以適應環境，提高生存和繁殖成功率。它們通常表現出對高風險基礎設施的回避，導致在人類足跡和交通流量較高的區域活動受限。然而，在某些情況下，熊也會利用更危險的環境，在內在需求與感知到的人類存在風險之間進行權衡。例如，帶幼崽的雌熊和亞成年熊優先考慮安全而非覓食機會，會利用人類存在區域作為抵御殺嬰行為和同種競爭性互動的避難所。熊也會利用現有的人為食物來源。

本研究利用來自芬蘭、斯洛伐克和羅馬尼亞三個歐洲國家的棕熊GPS遙測數據集，考察熊的運動模式是否因常見的人類相關特征而不同。具體分析了棕熊運動與道路、鐵路和居民點距離的關系。同時考慮了地形和土地覆蓋變量，這些是獨立于人類影響的熊移動生態決定因素。假設不同研究區域的社會生態背景差異（景觀結構、人類活動強度和人類-食肉動物互動歷史）會導致熊的運動模式存在差異。研究的最終目標是幫助我們更好地理解熊在人改造景觀中的適應性，并強調特定情境因素是調節這種大型食肉動物行為的關鍵，這對于預測未來人-熊互動和制定有效的共存策略至關重要。

本研究涵蓋三個研究區域：芬蘭中南部及卡累利阿的芬蘭和俄羅斯部分（芬蘭研究區）、羅馬尼亞南-中喀爾巴阡山脈（羅馬尼亞研究區）以及斯洛伐克中部喀爾巴阡山脈（斯洛伐克研究區）（圖1）。芬蘭研究區位于生物地理區，地形平坦，地表覆蓋以集約林業實踐形成的廣泛年輕演替混交林為主，點綴著湖泊和濕地。羅馬尼亞和斯洛伐克的喀爾巴阡山脈研究區屬大陸性和溫帶氣候，地形起伏多變，海拔范圍廣，具有陡峭到平緩的山坡和深邃的河谷。山地條件形成了多樣的生態系統。這些國家的低地和谷底被農田覆蓋。

這三個區域都是歐洲棕熊保護的重點區域，擁有兩個已恢復并在近幾十年擴大了分布范圍的可行種群：卡累利阿種群和喀爾巴阡種群。盡管羅馬尼亞和斯洛伐克的喀爾巴阡山區承載著一個共同的、遺傳上獨特的棕熊種群，但由于地理分離和社會生態差異，分析中將其視為兩個獨立的研究區（圖2概述了三個研究區之間的主要差異）。

各國代表了不同的人類壓力和景觀改造程度，觸發了棕熊的行為適應。例如，商業采伐和農業擴張是景觀轉型和棕熊棲息地破壞的主要驅動因素。不過，在羅馬尼亞，盡管存在采伐壓力，森林受到的干擾相對較小，保留了歐盟最大比例的老齡林和原始林之一。

人類人口擴張和相關基礎設施是目前歐洲棕熊面臨的主要威脅之一。然而，這種威脅的程度和嚴重性在三個研究區域因人口密度和發展趨勢而異。芬蘭的人口密度（從芬蘭中南部到卡累利阿為27和12人/km²）遠低于斯洛伐克和羅馬尼亞的喀爾巴阡地區（分別為79和70人/km²）。芬蘭的道路網密度為200 km/1000 km²，鐵路密度為17 km/1000 km²。斯洛伐克和羅馬尼亞的交通網絡密度更高。斯洛伐克的道路（367 km/1000 km²）和鐵路（65 km/1000 km²）密度略高于羅馬尼亞（道路：353 km/1000 km²，鐵路：45 km/1000 km²）。

除了這些人類干擾源，過去幾個世紀以來，三個研究區域的棕熊種群都面臨著強烈的狩獵壓力。盡管在斯洛伐克該物種受到嚴格保護，但在芬蘭和羅馬尼亞（自2024年起恢復）仍存在狩獵活動。狩獵配額根據種群統計率和熊對牲畜及其他人類相關活動造成損害的水平而逐年、分管理單元設定。

2002年至2024年間，三個研究區域共捕獲并為108只棕熊（60只雌性，48只雄性）佩戴了GPS-GSM/銥星項圈以收集運動數據（表1）。所有捕獲操作均遵循了各自國家的倫理規范和許可程序。GPS數據以一致的頻率（2小時±15分鐘）進行重采樣以用于后續分析。

表1：本研究中使用的芬蘭、羅馬尼亞和斯洛伐克棕熊GPS遙測數據集摘要。

^a括號內為平均值和標準差。

收集了一套地形、土地覆蓋和人類干擾變量的空間信息。所有空間數據集均來自開源數據，轉換為100 m × 100 m分辨率的柵格格式，并重新投影到歐洲坐標系（EPSG: 3035）。景觀變量在每只熊的GPS位置進行提取。

計算了地形粗糙度指數（TRI）以表征地形異質性。從哥白尼歐洲計劃的全球土地覆蓋層（GLC 2015）生成土地覆蓋圖，將所有類別合并為兩個獨特類別：（1）人為區域（所有人類改變的地表）；（2）半自然和自然區域（森林、自然開闊區域和水體）。

計算了到主要道路、次要道路和鐵路的歐氏距離（米），使用了OpenStreetMaps（OSM 2023）的交通基礎設施層；以及到人類居住地（包括定居點、村莊和獨立房屋）的距離，使用了全球人類居住層（GHS-BUILT-C 2018）。還考慮了來自歐洲GHS人口空間柵格數據集（GHS-POP 2015）的人口密度，作為人類存在和活動強度的指標。

根據連續的GPS位置計算了步長（米）和轉向角（弧度）。從步長中獲得了個體、年份和研究區域的運動速度（km/h）以及每日總移動距離和凈移動距離（km/天）。這些參數通常用于動物運動研究，提供了個體運動和對其所在景觀中環境與人為因素反應的有價值信息。速度可以解釋熊對環境變化的即時反應。每日總移動距離和凈移動距離指示了較長期的影響，反映了熊的導航能力和滿足其基本需求的運動策略。此外，轉向角和凈距離用于識別動物在特定時間滯后內是否有返回同一區域的趨勢（原地停留）或是否有向前的定向運動。

為確保數據質量，剔除了精度稀釋（DOP）高于10的棕熊位置，并檢查了超出熊類生物學合理閾值的運動指標異常值。過濾后，剩余172,160個位置用于分析。

為了分析人類基礎設施對三個研究區棕熊運動行為的影響，分別構建了四個獨立的模型，每個模型使用以下響應變量之一：速度、總距離、凈距離和轉向角。模型假設通過殘差可視化分析進行檢查。速度、總距離和凈距離響應變量呈現偏態和尖峰態分布，但對數轉換后殘差呈正態分布，因此使用正態分布（即線性混合效應模型，LMMs）進行擬合。將“轉向角”響應變量簡化為二分類指數：余弦值為正表示向前運動（1），為負表示向后運動（0）。該指數（下文稱為“方向指數”）用于描述個體運動方向。

預測變量是七個景觀變量與變量“研究區域”之間的交互作用。使用方差膨脹因子（VIFs）檢驗了預測變量之間的多重共線性。由于高度多重共線性，排除了人口密度、土地覆蓋類型和到主要道路的距離。地形粗糙度指數在模型中引入了較高的多重共線性，但考慮到其對棕熊運動的顯著影響，尤其是在山地地形中，它仍然是分析中需要考慮的重要變量。預測變量之間的相互作用使我們能夠測試TRI的影響是否在研究區域間存在差異。最終保留在模型中的變量是地形粗糙度指數（TRI）以及到次要道路、鐵路和人類居住地的歐氏距離。所有選定的景觀變量都使用z-score標準化處理（均值為0，標準差為1）。

在每個模型中，將研究區域、熊ID和監測年份作為隨機因子納入。但使用所選預測變量時，模型在同時包含熊ID和研究區域作為隨機效應時出現過參數化。為解決此問題并降低模型復雜性，保留了年份作為唯一的隨機效應。模型擬合和選擇使用R包“MuMIn”進行�；�于模型的Akaike信息準則（AIC）對所有不相關預測變量的所有可能組合構建的模型進行排名。所有模型的ΔAIC < 2被視為具有同等競爭力，并選擇最簡單的模型作為最簡約的模型。所有統計分析均在R中完成，模型使用R包“lme4”進行擬合。

分析揭示了三個歐洲研究區之間熊運動模式的顯著差異（表2）。在芬蘭研究區，熊在速度、每日總移動距離和凈移動距離的估計指標上顯示出最高值，且轉向角比例更大，表明其具有定向運動。這與斯洛伐克和羅馬尼亞熊的指標形成對比，后者在速度、轉向角或日位移估計值上沒有表現出顯著差異。研究區域之間運動指標的觀察變異得到了后續模型結果的確認（表3）。無論預測變量的影響如何，芬蘭熊的速度和每日總旅行距離是其他兩個研究區的兩倍，并且更具有方向性（圖3）。

表2：三個歐洲研究區棕熊運動參數的匯總統計，包括速度、轉向角和每日總移動距離及凈移動距離的平均值和標準差；以及方向指數值的百分比。

表3：評估三個歐洲研究區棕熊運動模式的頂級混合模型中包含的預測變量的Beta估計值、95%置信區間和統計顯著性。芬蘭研究區（FI）被用作基線（截距），以比較預測變量與羅馬尼亞（RO）和斯洛伐克（SL）研究區運動之間的關系。預測變量均經過z-score標準化。

最簡約的模型包含了環境預測變量與研究區域之間的顯著交互作用，表明它們對運動變量的影響因研究區域而異。這些模型輸出支持了預期的棕熊運動模式對人類基礎設施響應的差異（圖3和表3）。芬蘭和斯洛伐克的熊在靠近次要道路時逐漸增加速度、總移動距離和凈移動距離，而羅馬尼亞熊在靠近基礎設施時表現出速度略有下降，以及日總位移和凈位移更顯著的減少。在鐵路存在方面，斯洛伐克和羅馬尼亞熊之間也觀察到了相反的效果：羅馬尼亞熊表現出最低的速度、方向性和日總移動距離及凈移動距離，而斯洛伐克熊則達到最大值。與喀爾巴阡地區相比，鐵路距離對芬蘭熊種群運動模式的影響較小。此外，在羅馬尼亞，與其它研究區域相比，熊在靠近次要道路和鐵路時更有可能改變方向。

與線性基礎設施的影響相反，芬蘭熊在靠近人類居住地時降低了速度和總移動距離及凈移動距離。盡管喀爾巴阡地區內部存在微小差異，但斯洛伐克和羅馬尼亞的熊在整個人類居住地距離范圍內通常保持了一致的運動模式。這些人類特征的影響在羅馬尼亞熊的速度和方向性上似乎更為明顯，與斯洛伐克熊相比，對其日總移動距離和凈移動距離的影響可以忽略不計。羅馬尼亞熊在靠近人類居住地時表現出更高的方向性，意味著其運動路徑的曲折性和變化較小。相比之下，芬蘭和斯洛伐克的熊對此類人類基礎設施沒有表現出顯著的運動方向變化。另一方面，斯洛伐克熊在靠近人類居住地時逐漸減少日總移動距離和凈移動距離，這與在芬蘭觀察到的情況一致。

關于其他景觀因素，模型結果表明地形粗糙度對三個研究區的熊運動有顯著影響。隨著地形粗糙度指數的增加，兩個喀爾巴阡研究區的熊表現出更慢、更短、更曲折的運動，這與在芬蘭研究區最崎嶇地形中觀察到的更快、更長的日總移動距離和凈移動距離形成對比。此外，芬蘭熊的位置通常距離次要道路更遠，而喀爾巴阡研究區的熊從未出現在距離此類道路超過975米和2990米的地方。最后，所有模型的殘差偏差表明數據中存在無法解釋的變異，暗示可能有其他因素影響了熊的運動模式。

利用歐洲三個研究區域的運動數據，我們確定了該物種在歐洲分布范圍內的不同行為模式，支持了我們最初的假設。首先，我們觀察到芬蘭和喀爾巴阡研究區之間在運動速度和移動距離上存在顯著差異。其次，棕熊似乎在三個研究區域對人類基礎設施表現出對比鮮明的行為反應。這些發現表明，不同的環境條件和干擾水平塑造了棕熊的運動決策，導致了對人類特征和環境變量的局部行為適應。

與斯洛伐克和羅馬尼亞熊相比，芬蘭熊通常以更高的速度移動更長的距離，而后兩者顯示出相似的運動指標。芬蘭更平坦的地形以及更低的人口和基礎設施密度，與喀爾巴阡地區相比，對運動的限制更少。相比之下，喀爾巴阡地區的熊生活在更復雜的景觀中，其特征是地形多變且更崎嶇，人類基礎設施密度更高。這些山地景觀的異質性通常意味著移動更長距離需要更高的能量成本，這與我們模型中觀察到的地形對斯洛伐克和羅馬尼亞熊運動的影響一致。

芬蘭、斯洛伐克和羅馬尼亞研究區報告的雌性平均家域大小的差異（芬蘭：581 km²；斯洛伐克：136 km²；羅馬尼亞：120 km²）支持了食物資源的季節性豐度和豐富度對熊運動和空間利用的影響。此外，這些模式也可能與研究區域之間棕熊密度及其變化有關。芬蘭較低的熊密度（0.3–1.8只/100 km²）相比斯洛伐克（4–10只/100 km²）和羅馬尼亞（7.5–14.8只/100 km²），可以解釋芬蘭熊比喀爾巴阡種群中的熊能夠移動更長距離的能力。在喀爾巴阡研究區，更高的熊密度可能會限制獨居棲息地利用的空間可用性，從而限制個體的凈移動距離。

盡管我們的結果證實了種群水平上對環境條件的適應，但我們的模型也揭示了熊對人類基礎設施的對比行為反應。有趣的是，盡管芬蘭和斯洛伐克在地形和基礎設施密度上形成對比，但兩個研究區的熊對次要道路、鐵路和建成區表現出相似的行為反應。相比之下，地理上更接近的斯洛伐克和羅馬尼亞研究區卻表現出明顯不同的模式，基礎設施對其速度、方向性以及日總移動距離和凈移動距離產生了相反的影響。這些發現表明，除了地形崎嶇度和基礎設施存在外，其他特定情境的因素在塑造熊在人類特征附近的行為方面發揮著重要作用。這些額外因素可能與每個研究區熊與人類基礎設施相關的不同社會生態壓力和機會有關。

先前的研究將靠近基礎設施時更快、更有方向性的運動解釋為對感知到更高風險水平的反應，或者解釋為利用線性特征作為高效移動走廊的策略。在我們的研究中，芬蘭和斯洛伐克研究區的熊在靠近次要道路和鐵路時增加了運動速度、方向性和移動距離，然而觀察到的相似模式可能源于不同的特定情境驅動因素。在斯洛伐克，熊被已知吸引到靠近人類基礎設施的人為食物源，導致其時空活動模式發生轉變。這些熊經常從草本覆蓋較差的森林移動到農田，在人類活動較少的時期增加道路穿越頻率。相比之下，芬蘭熊居住在人類壓力較小、景觀破碎化程度較低的區域，考慮到芬蘭研究區許多農村和荒野地區典型的人口密度低和城市擴張最小。然而，它們在基礎設施附近增加的運動表明它們可能將這些區域視為有風險但有必要穿越以到達更高質量覓食地的區域。

與芬蘭和斯洛伐克研究區觀察到的模式相反，我們的結果顯示羅馬尼亞熊在靠近交通基礎設施時運動減少且改變方向的可能性更高。盡管斯洛伐克和羅馬尼亞的國家交通基礎設施密度相似，但只有一小部分羅馬尼亞網絡位于山脈地區。事實上，與斯洛伐克喀爾巴阡山區高速公路和其他道路的高交通流量相比，羅馬尼亞喀爾巴阡山區沒有主要高速公路穿越棕熊分布區。因此，羅馬尼亞研究區的國家和縣級道路交通強度很高。此外，在羅馬尼亞喀爾巴阡山區，道路和鐵路通常沿著山谷延伸，兩側是陡峭、難以進入、森林覆蓋的山坡。連接旅游區的高流量主要道路和鐵路的平行布局形成了組合的線性屏障，限制了熊的個體移動。我們的發現與這些推論一致，表明交通基礎設施在羅馬尼亞可能對熊起到限制作用，很可能由于感知到的高風險。

或者，我們推測喀爾巴阡研究區之間不同的熊密度、性別比例和人類干預水平可能解釋了我們發現的對比運動模式。與斯洛伐克的情況相比，羅馬尼亞更高的熊密度可能導致弱勢個體（即亞優勢個體或帶幼崽的雌性）棲息在更靠近交通基礎設施的區域。一旦進入這些區域，亞成年雄性和帶幼崽的雌性可能會進一步選擇靠近道路的位置，以減少與優勢同種發生負面相遇的風險。這種模式與“人類盾牌”假說一致，該假說認為熊利用人類活動較高的區域作為保護性緩沖。此外，在羅馬尼亞，雌性熊更可能出現在人類定居點附近。

與所有研究區對道路距離觀察到的強烈影響不同，我們發現人類居住地距離與日總位移和凈位移之間的關系較弱，尤其是在羅馬尼亞熊中。羅馬尼亞喀爾巴阡山區人類居住地的異質性，從較發達的城市地區到偏遠村莊，可能導致在相同距離上出現不同的運動模式。此外，與這些建成區相關的其他變量或機制可能驅動了多樣的行為反應。更快的運動可能由對人類定居點附近人為食物源的吸引驅動，以及由這些區域中的威懾技術和護衛犬帶來的感知風險增加所驅動。然而，羅馬尼亞熊速度中反映的短期反應并未轉化為日總移動距離和凈移動距離�；�于這些見解，我們推斷在羅馬尼亞，與人類定居點相關的風險可預測性低于與道路接近度相關的風險。

在芬蘭和斯洛伐克研究區，我們觀察到在靠近建成區時日常移動性顯著降低，表明熊的反應在兩個區域之間存在一致特征。斯洛伐克的熊被吸引到定居點，在農業用地及灌木叢和幼林中找到資源豐富且安靜的避難所�；蛘�，周圍城市環境中更高水平的人類活動可能限制了熊進入人類居住地的意愿。與斯洛伐克相比，芬蘭熊由于人口密度和相關特征較低，更容易從人類區域撤退，避免了城市化區域中更長的位移。進一步的分析應整合對相關基礎設施的選擇偏好預測，以獲得對我們結果解釋的寶貴見解，并進一步理解人-熊共存和連通性。同樣，進一步的研究應著眼于性別和年齡等級對熊的速度、移動距離和方向性的潛在影響，以更好地理解它們在不同種群中與人類基礎設施相關的行為。