群居生活為個體成員帶來效益與成本并存的雙重性。一方面，更大的群體能通過風險稀釋和更早的威脅偵測來增強反捕食機制；另一方面，群居也便于社會學習，使個體通過觀察同種個體的行為和偏好獲取信息。然而，生活在更大的群體中也增加了對資源和繁殖機會的潛在競爭。特別是在混性別群體中，個體間的互動會影響配偶選擇、競爭和獲取繁殖機會。最終，與社群生活相關(guān)的權(quán)衡取舍受到群體規(guī)模、生態(tài)條件以及個體間合作與競爭相互作用的影響。

交配決策可能受到群體內(nèi)社會環(huán)境的影響，這在塑造生殖動態(tài)中起著關(guān)鍵作用。盡管雌性擇偶已被廣泛研究，但研究也表明雄性同樣會表現(xiàn)出交配偏好。雄性可能在精子生產(chǎn)成本高昂、提供親代撫育，或在社群中只有一小部分雌性在特定時間可接受交配的情況下進行配偶選擇。為了使雄性能夠進行適應(yīng)性配偶選擇，需具備三個主要前提：第一，雌性質(zhì)量存在可感知的變異；第二，雄性無法與所有可獲得的雌性交配；第三，選擇帶來的收益超過評估雌性質(zhì)量所需的成本。因此，在復(fù)雜的社群中，雄性的關(guān)聯(lián)策略應(yīng)最大化潛在配偶的數(shù)量和質(zhì)量，同時避免競爭對手以盡量減少代價高昂的雄性間爭斗和精子競爭。

選擇最佳交配對象需要耗費時間和精力。為了降低這些成本，群居物種的個體可能依賴于從同種個體的交配互動中收集信息，這導(dǎo)致了非獨立的配偶選擇。同種個體的交配決策因此可以增加潛在配偶的感知吸引力，對于缺乏經(jīng)驗的個體或在個體評估配偶質(zhì)量困難的情況下可能特別有利。然而，雖然復(fù)制其他雄性的配偶選擇決策可以減少與尋找配偶相關(guān)的能量和機會成本，但利用這種社會信息也會增加精子競爭的風險。因此，預(yù)計雄性在做出配偶選擇決策時，會權(quán)衡依賴社會信息的成本和收益。然而，令人驚訝的是，很少有研究探討雄性格斗對手和雌性潛在配偶的變異如何共同影響雄性的配偶選擇決策。

本研究使用二選一偏好測試法，檢驗雄性的關(guān)聯(lián)偏好是否會因社交條件的不同而改變。具體而言，我們研究了侏儒針魚（Dermogenys collettei，一種有雄性擇偶記錄的群居胎生魚）雄性的關(guān)聯(lián)偏好在四種社交情境中的變化。我們操控了呈現(xiàn)給焦點雄性的刺激魚的性別（即雌性或雄性）和數(shù)量（即一個或兩個個體），測量其相較于一個雄性-雌性配對（以下簡稱“配對”）的關(guān)聯(lián)偏好。通過這種方式，我們操控了呈現(xiàn)給焦點雄性的雄性間競爭潛力和交配機會，同時使用雄性-雌性配對作為基線，既提供了交配機會（即配對中的刺激雌性），也提供了競爭者（即配對中的刺激雄性）。這些條件使我們能夠評估焦點雄性是否對同種個體的數(shù)量敏感，并優(yōu)先與配對而非單個個體關(guān)聯(lián)。具體預(yù)測如下：焦點雄性會因群聚行為而優(yōu)先與兩個而非一個個體關(guān)聯(lián)；此外，雄性會更偏愛與未配對的雌性而非已配對的雌性關(guān)聯(lián)，這將表明雄性遵循最小化（精子）競爭的關(guān)聯(lián)策略；我們還檢驗了雄性是否會根據(jù)雌性數(shù)量調(diào)整其關(guān)聯(lián)偏好，這將表明社交決策受到增加的交配機會的引導(dǎo)；我們也評估了雄性是否通過調(diào)整其關(guān)聯(lián)偏好來避免雄性間競爭，預(yù)測焦點雄性將避免與雄性關(guān)聯(lián)，且這種效應(yīng)會隨著雄性數(shù)量及其體型增大而增強；最后，我們檢驗了雄性的配偶偏好是否對競爭對手雄性對雌性進行的求偶行為量敏感。

侏儒針魚是來自東南亞的內(nèi)部受精、胎生淡水魚，生活在由6至128個個體組成的混性別魚群中。成年侏儒針魚表現(xiàn)出性二態(tài)性和性雙色性。雌性體型大于雄性，而雄性則在其特化的臀鰭上展現(xiàn)出更鮮艷的紅色和黃色色調(diào)。在我們的實驗中，雌性平均體長為3.09 cm，雄性平均體長為2.38 cm。雌性擇偶已被證明受雄性紅色著色強度的影響。相比之下，雄性通過在雌性下方游動并進行獨特的求偶展示，并依據(jù)雌性腹部被稱為“孕斑”的橙色裝飾物的大小評估潛在配偶。孕斑大小根據(jù)生殖階段波動，并影響雄性的配偶選擇。此外，攻擊性互動在兩性中都很常見，盡管雄性通常更具攻擊性。

本研究中使用的侏儒針魚均為性成熟的野生捕獲個體，飼養(yǎng)于瑞典斯德哥爾摩大學的水族館設(shè)施中。實驗魚以混性別組的形式飼養(yǎng)，保持12:12小時暗/光周期，平均水溫23°C。

使用二選一偏好測試裝置評估雄性偏好。測試環(huán)境包括一個容納焦點雄性的主隔間和兩個容納刺激魚的小隔間。隔間由透明丙烯酸屏障隔開，以允許視覺線索，屏障上的小穿孔便于嗅覺線索傳遞。試驗使用架設(shè)的攝像機記錄。關(guān)聯(lián)區(qū)域定義為靠近屏障的5 cm長區(qū)域。為了防止外部環(huán)境干擾視覺，水箱被不透明的隔板包圍。

雌性根據(jù)體型和孕斑大小進行目測匹配以最小化尺寸相關(guān)差異。雄性未進行尺寸匹配，但實驗后測量所有雄性，雄性體型不影響觀察到的關(guān)聯(lián)模式。焦點雄性和刺激魚來自不同的飼養(yǎng)缸，以防止熟悉度的影響。刺激物的放置位置經(jīng)過隨機化和平衡處理以減輕側(cè)偏效應(yīng)。給予30分鐘的適應(yīng)期，在此期間焦點雄性和刺激魚之間的視覺互動被不透明的隔板阻擋。適應(yīng)期后，手動移開不透明隔板，允許焦點雄性感知來自兩個刺激隔間的視覺線索。每次試驗持續(xù)45分鐘。

我們設(shè)置了四種不同的處理來測試焦點雄性對呈現(xiàn)刺激物的偏好。其中一個刺激物始終是一個配對（即一雌一雄），而另一個隔間中的刺激物則有所變化。處理組在呈現(xiàn)魚的數(shù)量（即一個或兩個）和性別（即雄性或雌性）上有所不同。每種處理使用不同的焦點雄性重復(fù)24次。

使用“EthoVision XT”軟件分析記錄的影像，以追蹤焦點個體并量化其在每個關(guān)聯(lián)區(qū)域停留的時長。關(guān)聯(lián)時間被用作配偶選擇的替代指標。隨后，我們使用關(guān)聯(lián)時間計算焦點雄性的偏好強度（SOP）。SOP的計算公式為：在配對關(guān)聯(lián)區(qū)域停留時間減去在處理組關(guān)聯(lián)區(qū)域停留時間，再除以在關(guān)聯(lián)區(qū)域的總停留時間。因此，數(shù)值介于1和-1之間，1表示完全與配對關(guān)聯(lián)，-1表示完全與處理組關(guān)聯(lián)。

此外，我們使用“BORIS”軟件量化了配對中雄性的求偶行為。具體而言，我們計算了配對雄性進行求偶展示的時長。求偶被定義為雄性通過在雌性下方緊密游動來評估雌性接受度，使用孕斑作為其可觀察的配偶選擇線索。

我們拍攝了所有魚的側(cè)面和腹面照片用于形態(tài)學測量。使用“ImageJ”軟件進行所有形態(tài)學測量。

首先，我們測試了每種處理的SOP是否顯著不同于零（即無偏好）。然后，我們測試了SOP在處理間是否存在差異，使用了包含處理性別（即雄性或雌性）和處理組中魚的數(shù)量（即一個或兩個）及其交互項的線性模型。我們移除了不顯著的交互項。最后，我們在所有四種處理之間進行了SOP差異的事后比較。

其次，我們分析了配對中雄性的求偶行為及其與焦點雄性SOP的關(guān)系。如果焦點雄性對刺激雄性的交配決策有反應(yīng)，我們預(yù)計在配對中求偶行為更多時，會發(fā)現(xiàn)焦點雄性對配對的SOP更強。

第三，我們探究了焦點雄性的總活動量（即通過“EthoVision XT”追蹤測量的移動距離）是否因處理而異。

第四，我們測試了刺激魚（包括配對和處理個體）的形態(tài)特征是否與焦點雄性的SOP相關(guān)。

第五，我們測試了可能與配對雄性求偶行為共變的潛在特征。

所有分析均在R軟件中完成。

我們遵循了ASAB/ABS關(guān)于非人類動物研究倫理待遇的指南。所有實驗程序均獲得了斯德哥爾摩動物研究倫理委員會的批準。

首先，我們測試了焦點雄性針對四種不同處理（即一個雄性、兩個雄性、一個雌性或兩個雌性）相較于配對的關(guān)聯(lián)偏好。焦點雄性更多地與配對關(guān)聯(lián)，而非單個或成對的雄性。此外，我們發(fā)現(xiàn)微弱的、不顯著的證據(jù)表明焦點雄性比單個雌性花更多時間與配對在一起，但焦點雄性并未比兩個雌性更多地與配對關(guān)聯(lián)。總體而言，處理組的性別，而非處理組中魚的數(shù)量，顯著預(yù)測了焦點雄性的SOP。事后檢驗顯示，在與一個雄性和兩個雄性處理組中，SOP顯著高于與兩個雌性的處理組。處理組之間沒有其他顯著的SOP差異。

其次，我們測試了配對中求偶行為的量是否預(yù)測了焦點雄性的關(guān)聯(lián)偏好。當包含所有求偶數(shù)據(jù)時，SOP與求偶行為之間沒有顯著關(guān)系。類似地，當我們排除配對雄性未進行任何求偶或僅進行短暫求偶的試驗進行分析時，在處理組為一個雄性、兩個雄性或兩個雌性的情況下，SOP與求偶行為之間沒有顯著關(guān)系。相比之下，當呈現(xiàn)的選項是配對與單個雌性時，焦點雄性更多地與求偶時間更長的配對關(guān)聯(lián)。

第三，我們探究了一般的活動模式是否因處理而異或影響SOP。當處理組中存在雌性時，焦點雄性的活動量顯著高于處理組中存在雄性時。然而，處理組中魚的數(shù)量并不影響焦點雄性的一般活動量。此外，在任何處理組中，活動量與SOP之間均無關(guān)系，所有處理中僅存在不顯著的負趨勢。

接下來，我們測試了焦點雄性的SOP是否與刺激個體（包括配對和處理個體）的任何形態(tài)特征相關(guān)。我們發(fā)現(xiàn)SOP與配對及刺激雌性的體長、配對雌性相對于處理雌性的體長均無關(guān)系。此外，SOP與配對雌性和處理雌性的孕斑大小（無論是絕對值還是相對于體長）也無關(guān)系。此外，刺激雄性和配對雄性的體長以及它們的相對體長與焦點雄性的SOP也不相關(guān)。

最后，我們探究了影響配對雄性求偶行為量的潛在因素。我們發(fā)現(xiàn)，配對雌性的絕對和相對孕斑大小均不影響雄性求偶持續(xù)時間。相比之下，雄性似乎更傾向于對體型較大的雌性進行求偶，盡管這種趨勢僅邊際顯著。此外，處理組（即水箱另一側(cè)的魚）對配對雄性的求偶行為沒有顯著影響。

我們提供的證據(jù)表明，一種群居魚的雄性在四種不同的社交情境中戰(zhàn)略性地與同種個體關(guān)聯(lián)。具體而言，雄性更傾向于接近已與另一雄性配對的雌性，而非其他競爭雄性。當替代選擇是單個雌性時，雄性也傾向于接近已與另一雄性配對的雌性，并根據(jù)配對雄性和雌性之間發(fā)生的求偶行為量調(diào)整其關(guān)聯(lián)行為。然而，當替代選擇是兩個雌性時，雄性并未表現(xiàn)出對已配對雌性的任何偏好。與預(yù)期相反，雄性侏儒針魚并未根據(jù)實驗箱任一側(cè)魚的數(shù)量改變其關(guān)聯(lián)偏好。總體而言，我們的結(jié)果表明雄性侏儒針魚利用關(guān)于同種個體的信息，包括其性別和潛在的求偶活動，來指導(dǎo)關(guān)聯(lián)策略。

我們發(fā)現(xiàn)侏儒針魚雄性更喜歡與配對關(guān)聯(lián)，而非其他雄性。這種行為可以解釋為焦點雄性避免競爭雄性，或傾向于與配對中的雌性關(guān)聯(lián)。如果雄性的關(guān)聯(lián)策略以避免競爭雄性為指導(dǎo)，我們預(yù)計會發(fā)現(xiàn)在一個雄性和兩個雄性處理組之間的關(guān)聯(lián)存在差異。具體而言，預(yù)計雄性會更避免兩個雄性而非一個雄性，因為沖突的可能性應(yīng)隨著競爭對手數(shù)量的增加而增加。然而，我們沒有找到支持這一預(yù)測的證據(jù)。因此，我們假設(shè)雄性侏儒針魚明顯偏好接近已配對雌性而非競爭雄性（無論一個或兩個），主要是由配對中雌性提供的潛在交配機會驅(qū)動的。由于侏儒針魚習慣生活在混性別魚群中，我們的結(jié)果表明，雄性的關(guān)聯(lián)策略將優(yōu)先考慮潛在的交配機會，即使雌性已與另一雄性配對。

當面對多個雌性時，雄性侏儒針魚的關(guān)聯(lián)行為更為復(fù)雜。這可能反映了識別可接受雌性與最大化潛在交配機會之間的權(quán)衡。焦點雄性在雌性處理組中的活動量高于在雄性處理組中。這表明當兩側(cè)都存在雌性時，它們花費更多精力檢查不同的刺激物。有趣的是，焦點雄性并未比已配對雌性更多地與一對雌性關(guān)聯(lián)，盡管一對雌性提供了雙倍潛在交配機會且沒有直接競爭。雄性侏儒針魚也（盡管不顯著）更常與已配對雌性關(guān)聯(lián)而非單個雌性。這些結(jié)果共同表明，雄性侏儒針魚在做出關(guān)聯(lián)決策時并非僅僅專注于避免潛在的精子競爭。

我們的結(jié)果暗示雄性侏儒針魚可能進行配偶選擇模仿。由于精子競爭風險增加，配偶選擇模仿在雄性中通常被認為罕見。然而，最近的一項元分析表明這可能比以前認為的更常見。在精子競爭風險在整個種群中都很高、雌性質(zhì)量或接受度差異顯著、以及收集雌性質(zhì)量信息對雄性成本高昂的物種中，雄性配偶選擇模仿可能演化。所有這些前提條件在侏儒針魚中很可能都滿足，因為它是一種高度一雄多雌的物種，具有通過孕斑評估雌性生育能力的耗時的雄性求偶行為。重要的是，配對雄性的求偶時長預(yù)測了焦點雄性與該配對關(guān)聯(lián)的時間，但這僅限于雄性進行求偶的配對，而在雄性完全不求偶的配對中則無此反應(yīng)。因此，雄性似乎并未對缺乏求偶行為（作為雌性質(zhì)量低的潛在指標）做出反應(yīng)。相反，雄性表現(xiàn)出對求偶強度更高的配對的關(guān)聯(lián)時長增加。這與在其他物種中觀察到的模式相反。雄性侏儒針魚似乎更關(guān)注進行更多求偶行為的配對——但僅限于替代選擇是單個雌性時。重要的是，當處理組中呈現(xiàn)兩個雌性時，我們未發(fā)現(xiàn)求偶行為與關(guān)聯(lián)偏好之間的關(guān)聯(lián)。這里，兩個雌性提供的增加的潛在交配機會可能超過潛在復(fù)制配對雄性配偶選擇的好處。總體而言，關(guān)聯(lián)偏好與求偶之間的關(guān)系在我們的四種處理中均微弱或缺失，這也可能表明缺乏統(tǒng)計效力來檢測像交配行為這種高度可塑性性狀的小效應(yīng)。盡管如此，我們的數(shù)據(jù)表明，侏儒針魚的雄性配偶選擇模仿可能僅在有限的社交情境下出現(xiàn)。

如果存在“第二雄性精子優(yōu)先”現(xiàn)象，配偶選擇模仿可能是侏儒針魚雄性的適應(yīng)性策略。遺憾的是，目前尚不清楚侏儒針魚的精子優(yōu)先模式。此外，需要注意的是，在我們的實驗設(shè)置中，焦點雄性無法進行求偶行為或交配，因為與雌性的物理接觸被透明屏障阻止。因此，我們只測量了關(guān)聯(lián)偏好，而非實際的配偶選擇。盡管如此，關(guān)聯(lián)測試通常被用作魚類配偶選擇的替代指標。雖然在侏儒針魚中沒有證據(jù)表明關(guān)聯(lián)時間與配偶選擇相關(guān)，但在其他胎生淡水魚中的研究表明關(guān)聯(lián)時間可以是魚類配偶選擇的合理代理指標。最終，測試雄性配偶選擇模仿不僅應(yīng)測試關(guān)聯(lián)偏好，還應(yīng)允許自由交配并測量不同社交情境下的精子分配。未來的工作應(yīng)旨在通過移除最初配對的雄性來直接測試雄性配偶選擇模仿。

戰(zhàn)略性地與同種個體關(guān)聯(lián)在群居魚類中尤為重要，這不僅因為更大的群體降低了個體捕食風險，還因為需要找到最佳交配對象。我們沒有發(fā)現(xiàn)侏儒針魚偏好與最大可能數(shù)量的同種個體關(guān)聯(lián)的證據(jù)，因為關(guān)聯(lián)差異是由處理個體的性別而非數(shù)量驅(qū)動的。這與來自新加坡（而非馬來西亞）種群的侏儒針魚發(fā)現(xiàn)相符。一般來說，魚類似乎能夠區(qū)分不同規(guī)模的群體。例如，當面對兩個不同規(guī)模的群體時，鳉魚優(yōu)先與更大的魚群關(guān)聯(lián)。本研究中缺乏群聚效應(yīng)，可能是由于個體在實驗室環(huán)境中感知到的捕食風險較低，或者由于數(shù)量差異較小（一個 vs. 兩個個體）。先前的研究表明，在數(shù)量較少時，魚類可能不會選擇更大的魚群。

我們發(fā)現(xiàn)孕斑大小對配對雄性求偶行為沒有影響。雖然在侏儒針魚中先前已顯示雄性偏好孕斑較大的雌性，但在當前設(shè)置中，雄性沒有在不同雌性之間選擇，可能愿意對呈現(xiàn)給它們的任何雌性進行求偶。盡管如此，雄性似乎更傾向于對體型較大的雌性進行求偶，盡管這種趨勢不顯著。這可能是因為在其他魚類物種中，較大雌性可能比小雌性具有繁殖力優(yōu)勢。此外，雄性似乎并未根據(jù)水箱另一側(cè)潛在競爭對手的數(shù)量（即處理組）調(diào)整其求偶行為。這表明可能需要雄性之間的直接互動（或至少更近的距離）才能增加感知到的競爭風險。

關(guān)聯(lián)策略對于生活在復(fù)雜環(huán)境中的社會性動物至關(guān)重要。我們將雄性侏儒針魚置于四種簡化的社交情境中，發(fā)現(xiàn)它們更喜歡與配對關(guān)聯(lián)而非其他雄性，并且傾向于與進行求偶行為的配對關(guān)聯(lián)，這表明了配偶選擇模仿行為——但僅在有限的社交情境范圍內(nèi)。總體而言，我們簡化的社交設(shè)置闡明了一種群居魚類的戰(zhàn)略性關(guān)聯(lián)行為，同時也產(chǎn)生了需要在更自然條件下檢驗的假設(shè)。未來的研究可以測試我們在受控實驗室環(huán)境中觀察到的基本關(guān)聯(lián)模式如何影響野外侏儒針魚魚群，可能整合種群密度、性別比以及棲息地復(fù)雜性或捕食壓力等生態(tài)因素。