晚古生代（泥盆紀至二疊紀，4.192–2.519億年前）期間，地球上發生了一系列重大的全球環境擾動和生物進化事件。這些事件包括微大陸向北漂移、超級大陸盤古大陸的最終聚合、長期的氣候不穩定（如晚古生代冰期）、大規模的海洋環流重組，以及兩次災難性的物種大滅絕（Frasnian–Famennian大滅絕和二疊紀末大滅絕）（Wignall等人，2009；Shi和Waterhouse，2010；Shen等人，2011；Shen等人，2020；Abadi等人，2019；Liu等人，2019；Qie等人，2019；Fan等人，2020；Wang等人，2020；Scotese等人，2021；Huang等人，2022；Cheng等人，2025；Griffis等人，2025；Li等人，2025）。由于這些深刻的變化，地球上的生命多樣性經歷了巨大的進化轉變。然而，這些事件對生物多樣性的影響各不相同，包括但不僅限于選擇性滅絕和不同類群的快速多樣化（Groves和Wang，2009；McGhee等人，2012；Balseiro和Powell，2020；Yao等人，2020；Payne等人，2023），在不同的分類水平上（Sepkoski，1984；Fan等人，2020），以及不同的緯度帶（Aretz等人，2014；Zhang等人，2022；Payne等人，2023）。其中，晚泥盆紀和二疊紀末的兩次大滅絕，以及其他重大生物危機（如Serpukhovian、Sakmarian–Artinskian和Guadalupian危機），一直是地質學研究中的熱門課題（Alroy等人，2008；Bond等人，2010；Shen等人，2011；Shen和Zhang，2017；Shen等人，2020；McGhee等人，2012；Stanley，2016；Xie等人，2017；Rampino和Shen，2019）。

最近的研究表明，晚古生代冰期（LPIA）的開始、結束和內部進程可能是不同時期的，其強度在大約6000萬年的時間內有所變化。LPIA始于晚Serpukhovian（晚密西西比紀），在Moscovian（中賓夕法尼亞紀）達到第一個高峰，在Kasimovian–Gzhelian（晚賓夕法尼亞紀）降至最低點，并在Cisuralian（Asselian–Sakmarian）達到第二個高峰。在此之前，較冷的晚泥盆紀期間形成了一個短暫的中等規模的南極冰蓋。這些變化深刻改變了地球的表面系統，引發了顯著的物理、化學和生物變化（Caputo等人，2008；Fielding等人，2008；Shi和Waterhouse，2010；Isbell等人，2012；Monta?ez和Poulsen，2013；Qie等人，2019；Scotese等人，2021）。關于LPIA期間生物的宏觀進化動態存在激烈爭論。有人提出了一種全球緩慢宏觀進化模型，其特征是低滅絕率和低起源率（Stanley和Powell，2003；Powell，2005；Shi等人，2021）。然而，不斷積累的化石記錄顯示，不同類群的進化速率存在顯著差異，而非海洋無脊椎動物整體呈現一致趨勢。特別是新興類群（如腕足動物的Spiriferida和Productida，Curry和Brunton，2007；Carlson，2016；有孔蟲，Groves和Wang，2009；菊石類，Saunders和Andrew，1984）的進化機制，揭示了劇烈變化的環境如何促進生命的進化，但具體情況仍不清楚。

作為古生代海洋中主要的底棲無脊椎動物群之一，腕足動物在晚古生代期間遭受了嚴重的影響，其多樣性出現了明顯波動，不同目中的滅絕（如Orthida和Strophomenida）和多樣化（如Spiriferida和Productida）可能是其內在特征（Shen等人，2006；Carlson，2016）。其中，Productida成為主要類群，在從石炭紀到二疊紀的大部分時間里占腕足動物屬的40%–50%。這種主導地位使Productida成為這一長期過渡時期生態上最成功的底棲生物之一（Cooper和Grant，1975；Leighton，2000；Williams等人，2007）。

特化/狹生態位的物種（指主要適應特定環境條件或演化出特殊殼結構的物種）可能是該類群高多樣化的指標（Wang和Jin，1991；Foster等人，2015）。"狹生態位物種"這一術語主要從生態學角度定義，指的是具有特殊生活方式或特定棲息地需求的物種。生態指標的重要性在于，狹生態位物種的種群動態往往反映了該類群的初始擴張、高峰和隨后的衰退。此外，由于LPIA的優先影響，具有有限古緯度分布的物種表現出更高的滅絕率（Stanley和Powell，2003；Powell，2005）。Richthofenioidea、Lyttonioidea和Permianelloidea三個超科（Productida目）從石炭紀延續到二疊紀，跨越了兩次后生動物珊瑚礁的空缺期（Chen和Benton，2012；Kiessling，2009；Yao等人，2023）。這些超科代表了腕足動物中的特化形式，在說明氣候變化如何驅動Productida的多樣化、特化和滅絕方面發揮了重要作用。

"特化物種"主要指具有特殊殼結構的物種，例如Richthofenioidea的圓錐形或楔形腹瓣和帽狀背瓣。在生活方式上，Richthofenioidea通過腹瓣或腹瓣上的根狀刺附著在基質上（Williams等人，2000）（圖1）。Lyttonioidea超科的背瓣具有裂片狀的腕足板，Permianelloidea超科具有延長的雙裂輪廓，這兩種形式都傾向于生活在珊瑚礁系統中（Liao，1987；Wang和Jin，1991）（圖1）。

本研究匯編了《腕足動物志》和古生物學數據庫（PBDB）中的化石記錄，以研究Productida的進化軌跡。結果提供了關于i) 這一類群如何在氣候過渡期迅速增長，以及ii) 自晚賓夕法尼亞紀以來，為何會出現特定的分類特化（如Richthofenioidea、Lyttonioidea和Permianelloidea超科）與Productida快速多樣化之間的關系的新見解。這三個超科的價值和指示意義構成了研究的中心科學問題。