理解影響寄生蟲動態和分布的因素對于解讀其傳播機制以及識別高風險感染種群至關重要。蝙蝠及其所攜帶的多樣寄生蟲，以及其社會行為對寄生現象的影響，共同構成了一個理想的研究系統。本研究旨在探究寄生于同一宿主的兩種寄生蟲在生活史特征上的差異如何影響它們在整個蝙蝠集合種群中的擴散動態。具體而言，我們比較了兩種專性外寄生蟲的種群遺傳結構：專一性較強的翼螨（Spinturnix andegavinus）和泛化程度較高的蝙蝠蠅（Nycteribia kolenatii），均寄生于道本頓氏鼠耳蝠（Myotis daubentonii）。我們預期蝙蝠蠅的種群連通性會高于翼螨。

寄生生物依賴于宿主生存和傳播，其空間動態與宿主的擴散能力緊密相關。雖然專性寄生蟲依賴于單一宿主，但有些寄生蟲的生命周期涉及多個宿主物種。在這種系統中，一個宿主中有限的擴散可以通過另一個宿主的高移動性得到補償，從而促進寄生蟲的傳播。這些宿主-寄生蟲相互作用形成了一個復雜的動態網絡，其形態受到所涉及物種的生活史特征的塑造。因此，生命周期的復雜性、繁殖策略、宿主特異性（Host specificity）和擴散行為是已知能顯著影響寄生蟲進化軌跡的關鍵特征。與此同時，宿主的生命史和空間結構也強烈影響著寄生蟲的擴散。例如，宿主聚集成穩定社會單元的程度，可以促進群體內的密集傳播，同時限制群體間的擴散機會。類似地，宿主的巢區忠誠性（philopatry）、季節性遷徙或繁殖地的空間分布，都可能限制或增強寄生蟲在景觀中的連通性。

然而，宿主與其寄生蟲之間的遺傳結構不匹配的情況經常被觀察到。例如，當寄生蟲的擴散不完全由宿主介導時，結構化的宿主種群可能承載遺傳同質的寄生蟲種群。相反，感染遺傳上連通性良好的宿主種群的寄生蟲，仍然可能在地方和區域尺度上表現出遺傳分化。因此，需要全面理解寄生蟲如何在種群內傳播，以解讀宿主-寄生蟲相互作用，并確定它們各自的生活史特征如何塑造寄生蟲的分布和動態。遺傳學和基因組學方法為研究驅動種群內及種群間寄生蟲傳播的機制提供了有力工具。特別是，空間遺傳結構的差異可以揭示重要的模式，突顯寄生蟲傳播策略的多樣性。

在此背景下，蝙蝠因其攜帶的眾多寄生蟲以及其動態生命周期（影響其對寄生現象的易感性）而成為一個合適的研究模型。不同蝙蝠物種、種群間甚至性別間活動的時空異質性，會影響其專性寄生蟲的擴散。在外寄生蟲中，蝙蝠蠅和翼螨是兩種在宿主身上繁殖的專性吸血蝙蝠寄生蟲。它們的生命周期在早期發育階段的位置和宿主特化程度上有所不同。翼螨科螨類是胎生的；它們在宿主的翼膜上完成整個生命周期，嚴格依賴于個體間的密切接觸來進行擴散和感染新宿主。由于大多數翼螨物種與一種或少數幾種蝙蝠物種相關，翼螨與蝙蝠之間的共同進化很強且高度特化（偶爾會發生宿主轉換）。鑒于這種強烈的宿主特異性，翼螨的擴散預計完全依賴于宿主的移動。另一方面，蝙蝠蠅的特異性較低；它們有一個主要宿主，但也能在幾種蝙蝠物種上被發現。卵和幼蟲階段發生在雌性體內，而終期幼蟲（預蛹）則由雌蠅沉積在蝙蝠棲息洞穴的墻壁上。成蟲羽化后，會尋找并定殖新的蝙蝠，這可能導致蝙蝠蠅的基因流比翼螨更大。這個過程取決于棲所是否被多個蝙蝠個體或物種連續使用，使羽化的蒼蠅能夠遇到新宿主。因此，蝙蝠蠅在宿主種群間的連通性預計會高于翼螨。

調查蝙蝠蠅和翼螨種群遺傳學的研究很少，并且給出了相互矛盾的結果。在同一蝙蝠物種 Myotis bechsteinii上，兩種不同的寄生蟲已顯示出不同的連通模式：翼螨（Spinturnix bechsteini）種群表現出強烈的地理和時間分化，而蝙蝠蠅（Basilia nana）種群在站點內和站點間沒有遺傳結構。但這些結果并非在所有翼螨物種中都一致。例如，專屬于 Myotis myotis的翼螨 S. myoti顯示出高水平的遺傳多樣性和非常低的遺傳分化。這些研究指出，寄生蟲的遺傳種群分化是由宿主的生活史特征驅動的，例如蝙蝠種群大小、社會結構、交配系統和擴散模式。

所有這些研究都依賴于線粒體DNA基因片段和/或少量微衛星標記等遺傳標記。盡管這些標記提供了寶貴的見解，但其分辨率往往有限，特別是在檢測精細尺度的種群結構或近期種群統計事件方面。為了解決這個問題，可以使用限制性位點相關DNA測序（Restriction site associated DNA sequencing， RADseq）技術，對種群中的數千個單核苷酸多態性（Single Nucleotide Polymorphism， SNPs）進行基因分型，因為它可以檢測到與隨機交配的細微偏差，推斷近期的種群統計變化（如冬眠后擴張），并測試罕見等位基因是否揭示了微衛星標記無法檢測到的隱藏種群亞結構，從而為了解個體移動、種群分化甚至疾病傳播提供見解。

了解寄生蟲生活史如何影響局部遺傳結構，可以為它們在蝙蝠集合種群中的擴散動態提供關鍵見解。這兩種外寄生蟲攜帶多種病原體，并在蝙蝠種群內作為傳播媒介。由于它們不同的生活史特征，專性蝙蝠外寄生蟲（如蝙蝠蠅和翼螨）在作為潛在疾病傳播媒介的角色上可能有所不同。檢查蝙蝠蠅和翼螨的遺傳多樣性和結構，可以揭示寄生蟲種群間的連通程度，并初步了解病原體在蝙蝠種群中的傳播。

本研究調查了瑞士西部地區道本頓氏鼠耳蝠的蝙蝠蠅（Nycteribia kolenatii）和翼螨（Spinturnix andegavinus）的遺傳多樣性和結構。這種蝙蝠幾乎遍布歐洲所有國家，其棲息地范圍遠至中亞。它們通常沿水道形成小群體，與大多數溫帶蝙蝠物種不同，它們不只依賴聚集行為來尋找配偶和繁殖。在大多數蝙蝠物種中，雄性在整個夏季是獨居的，而道本頓氏鼠耳蝠表現出高度的性別隔離，有雌性為主的棲息地、單身雄性棲息地和混合群體。除了在聚集地點交配外，在育兒群中也會發生交配，空間上更接近雌性的雄性（要么通過單身雄性棲息地靠近育兒群，要么通過在混合群體中共棲）交配成功率更高。因此，道本頓氏鼠耳蝠在地方和大陸尺度上都表現出遺傳結構的缺失。這種社會系統增加了寄生蟲在道本頓氏鼠耳蝠中傳播的機會。我們假設，如果寄生蟲的生活史影響了它們的擴散機會，那么由于其離宿主時間和較低的特化程度，蝙蝠蠅應比翼螨表現出更少的種群結構。然而，宿主的生活史也可能塑造寄生蟲的種群遺傳學，因此，道本頓氏鼠耳蝠缺乏空間結構可能會促進蝙蝠蠅和翼螨集合種群之間的基因流。為了檢驗這些假設，我們基于在育兒群、覓食地點和一個假定的聚集地點收集的寄生蟲的RADseq數據進行了種群遺傳分析。

2023年6月至9月期間，在瑞士沃州（Vaud canton）的14個采樣點（蝙蝠育兒群、覓食地點和一個假定的聚集地點）捕獲了389只M. daubentonii。從每只蝙蝠身上收集所有蝙蝠蠅和翼螨，放入無水乙醇中，并在-20°C冰柜中保存。共收集到1197只蝙蝠蠅和1307只翼螨。對每種外寄生蟲的物種和性別進行了鑒定。為了在保持測序寄生蟲數量合理的同時，比較蝙蝠內、蝙蝠間以及采樣點間的遺傳多樣性，我們每只蝙蝠隨機選擇兩只蝙蝠蠅（N. kolenatii）和兩只翼螨（S. andegavinus）。由于并非所有蝙蝠都有兩只或以上的外寄生蟲，最終保留了228只蝙蝠，總計456只蝙蝠蠅（N. kolenatii）和456只翼螨（S. andegavinus）。

采樣點分為“覓食地”（當蝙蝠在水面被捕獲時）、“育兒群”（當在群體入口處捕獲時）和“聚集地”（當在已知的其他蝙蝠物種聚集季節的聚集地點捕獲時）。

為了最大化個體DNA量并避免腸道污染，在雙目放大鏡下解剖了每個個體的寄生蟲腿。隨后使用DNAeasy Blood & Tissue試劑盒從腿中提取蝙蝠蠅和翼螨的DNA。提取的DNA樣本保存在-20°C直至文庫構建。

雙酶切限制性位點相關DNA（ddRAD）測序和文庫構建在微孔板上進行，每個板上包含來自不同采樣點的寄生蟲。首先使用EcoRI-HF和MseI限制性內切酶消化DNA。然后將酶接頭連接到片段上。在EcoRI接頭中包含一個唯一的條形碼用于文庫標記。純化后，使用i5-和i7-索引接頭結合PCR引物對RAD片段進行擴增，以進行個體標記。然后將樣品按文庫和外寄生蟲種類進行混合。使用BluePippin 2% DF Marker V2盒對DNA片段進行大小篩選（300-500 bp）。物種特異性的經大小篩選的文庫隨后被定量、混合，并在洛桑基因組技術設施的Aviti測序儀上，使用雙端150 bp測序，分別在兩個獨立的泳道上進行測序。

蝙蝠蠅和翼螨的RAD序列分別使用相同的流程進行處理。首先，使用bbmap v39.1中的bbduk功能對讀取進行修剪以去除Illumina接頭序列。然后使用Stacks v2.53處理讀取。使用process-radtags對個體序列進行分樣。根據每個物種特異性數據集調整了使用的過濾器。使用Stacks v2.53的從頭組裝流程，我們測試了不同的閾值范圍來調用基因座，并確定了能提供最佳覆蓋度和SNP數量的過濾器。對于蝙蝠蠅和翼螨，我們分別設置了3和5的個體內錯配閾值（M），4和3的個體內覆蓋度閾值（m），以及4和6的個體間錯配閾值（n）。使用gstacks識別SNP，并使用populations進行初步過濾。對于兩個物種，SNP被過濾為在采樣點內和采樣點間60%的個體中存在，并包括雜合度為0.5的標記（--max-obs-het 0.5）。在每個VCF文件上進行質量控制后，檢查了雜合度與覆蓋度之間的相關性。

缺失數據超過25%的個體被排除在分析之外（456只蝙蝠蠅中的30只和456只翼螨中的285只）。使用vcftools v0.1.16進行進一步過濾。為了最小化因測序深度不足導致的雜合基因型調用錯誤，我們為蝙蝠蠅和翼螨分別設定了5X和10X的最小覆蓋度閾值（--minDP）。保留了在至少80%（蝙蝠蠅）和70%（翼螨）個體中存在的SNP（--max-missing）。為蝙蝠蠅和翼螨分別設定了10X和20X的平均最小覆蓋度（--min-meanDP）以及65X和60X的平均最大覆蓋度（--max-meanDP）。最后，僅保留符合哈代-溫伯格平衡的SNP（--hwe0.05），并丟棄次要等位基因計數小于5的SNP（--mac）。最終保留了426只蝙蝠蠅的1544個SNP，個體平均覆蓋度為32.22X（范圍在11.82X到129.04X之間）；以及171只翼螨的9525個SNP，平均覆蓋度為28.42X（范圍從17.77X到77.53X）。

在兩種物種中，一些個體與許多其他個體表現出較高的親緣關系，這可能反映了參考等位基因的過量。雖然包含這些個體并未明顯影響結果，但我們將其從后續分析中排除。因此，最終保留了354只蝙蝠蠅和163只翼螨用于后續分析。

為了確定媒介在個體和種群水平上的遺傳多樣性和分化，基于雜合位點數量相對于總基因分型位點數量的比例來計算個體雜合度。然后在每個采樣點內和所有站點間對個體值進行平均。使用Kruskal-Wallis檢驗評估采樣點間的雜合度是否存在顯著差異。當差異顯著時，使用Tukey's HSD事后檢驗來識別與其他種群顯著不同的種群。

使用hierfstat v0.5.11包進行以下分析以分析蝙蝠蠅和翼螨的種群遺傳結構。首先，使用indpca函數進行主成分分析（Principal component analysis, PCA），以尋找采樣點間的遺傳聚類。為了評估采樣點間的遺傳分化，使用fs.dosage函數計算種群特異性F_ST和F_IS、種群平均配對親緣關系（FsM矩陣）和成對F_ST。由于基因座無法定位到參考基因組，這些F統計量在基因座上進行了100次自舉重采樣，所有基因座被視為獨立的。為了測試罕見等位基因是否顯示種群結構的證據，將fs.dosage函數應用于一個只保留罕見等位基因的下采樣數據集。使用beta.dosage函數測量個體對之間的成對親緣關系。為了檢驗距離隔離，使用vegan包中的mantel函數，通過1000次置換的Mantel檢驗來檢驗成對F_ST與采樣點之間地理距離的相關性。使用sexbias.test函數和mAIc方法測試了蝙蝠蠅和翼螨之間的性別偏向擴散。最后，為了解媒介種群動態，繪制了等位基因頻率分布圖，并使用vcftools v0.1.16的--TajimaD函數估算每個SNP的Tajima's D值。使用NeEstimator v2.1軟件中的連鎖不平衡方法估計了兩個物種的當代有效種群大小（N_e），假定為非重疊世代和隨機交配。

在個體水平上，每只個體的平均雜合度范圍為0.067至0.101，平均值為0.084。去除異常個體后，個體間的成對親緣關系范圍為-0.194至0.142，平均值為3.263e^-17。

多樣性的分布在采樣點間是均勻的，但揭示了種群中存在一些非隨機交配。每個采樣點的平均雜合度在0.081和0.088之間變化，不同采樣點間的個體雜合度水平一致。然而，總體近交系數（F_IS）為0.028（95% CI = [0.022; 0.033]），與0有顯著差異。這一趨勢與種群特異性F_IS相似，其范圍從-0.031到0.075，14個采樣點中有12個的置信區間不與0重疊。

種群遺傳分析顯示蝙蝠蠅采樣點之間存在高度的連通性。總體固定指數極低（F_ST= -7.923e^-05；95% CI [-0.001; 0.001]），表明采樣點間幾乎沒有遺傳分化。一致地，個體基因型的主成分分析（PCA）未顯示按采樣位置的聚類。采樣點之間的成對F_ST分析范圍從-0.003到0.003，所有置信區間都包含零。采樣點之間的平均遺傳親緣關系估計值較低，范圍從-0.021到0.026，進一步支持了遺傳結構的缺失。采樣點之間的成對F_ST與地理距離之間沒有顯著相關性，表明缺乏距離隔離。對數據集進行下采樣僅保留mac ≤ 10的位點，也產生了相同的模式，并揭示了蝙蝠蠅種群之間的高度連通性。

使用等位基因頻率分布和Tajima's D統計量進一步評估了種群動態。Tajima's D顯著為負，表明存在罕見等位基因過量。研究結果還顯示，蝙蝠蠅之間沒有顯著的性別偏向擴散。最后，蝙蝠蠅的N_e估計值為13261.9，范圍從4508.7到無窮大（Jackknife 95%置信區間）。

在個體水平上，每只個體的平均雜合度范圍為0.102至0.175，平均值為0.158。去除異常個體后，個體間的成對親緣關系范圍為-0.065至0.131，平均值為9.795e^-17。

翼螨的雜合度在采樣點之間變化不大。種群特異性F_ST值與所有采樣點都具有低值一致。然而，五個采樣點的置信區間不包含0。與蝙蝠蠅類似，種群特異性F_IS較低，但所有14個采樣點的置信區間都不包含0，表明集合種群中存在亞結構。

種群遺傳分析顯示翼螨采樣點之間的結構水平較低。總體固定指數較低，個體在主成分分析中分散，沒有顯示出按采樣點的明顯聚類。一致地，采樣點之間的成對F_ST分析顯示值較低，范圍從-0.008到0.006。采樣點之間的成對親緣關系較低，支持了采樣點之間的高連通性。未發現采樣點之間的成對F_ST與地理距離之間存在顯著相關性，表明缺乏距離隔離。僅包含罕見等位基因的數據集中也存在高度連通性，這與基于完整數據集的估計結果一致。

使用等位基因頻率分布和Tajima's D統計量評估了翼螨種群的動態。Tajima's D顯著為負，表明存在罕見等位基因過量。翼螨個體之間沒有顯著的性別偏向擴散。最后，N_e估計值為3837.6，但Jackknife 95%置信區間的上限為無窮大。

本研究探討了不同的生活史特征和特化水平如何影響蝙蝠外寄生蟲的遺傳結構和擴散模式。我們使用RADseq對道本頓氏鼠耳蝠的兩種外寄生蟲——泛化者蝙蝠蠅N. kolenatii和專化者翼螨S. andegavinus——的基因組進行了測序，并評估了它們的生活史特征和特化程度如何塑造其種群內的空間遺傳模式。與最初的預測（即翼螨由于嚴格的宿主依賴性會表現出更強的遺傳結構）相反，我們發現兩種外寄生蟲物種在整個蝙蝠集合種群中都是遺傳同質的，并且都表現出罕見等位基因過量以及負的Tajima's D。

我們的目標是測試不同的寄生蟲生活史特征是否會影響兩種蝙蝠外寄生蟲的擴散潛力，并顯示出不同的遺傳結構模式。由于翼螨的特化程度更高，我們預測道本頓氏鼠耳蝠的翼螨S. andegavinus會比蝙蝠蠅N. kolenatii表現出更高的種群結構。就多樣性而言，我們的結果顯示蝙蝠蠅的雜合度低于翼螨。然而，在種群遺傳結構方面，對于螨蟲和蠅類而言，低的總體和成對F_ST、跨采樣點均勻的雜合度以及無論其來源地如何個體對之間的低親緣關系，都表明采樣點之間存在強大的基因流。這一模式得到了缺乏距離隔離的進一步支持。

蝙蝠蠅的高度連通性與之前調查不同蝙蝠物種中幾種蝙蝠蠅種群遺傳結構的研究結果一致。然而，對翼螨種群遺傳結構的研究得出了相互矛盾的結果，突顯了宿主社會系統的重要性，特別是在家域大小、種群大小、交配系統和擴散模式方面。在我們的系統中，道本頓氏鼠耳蝠的聚集行為、群內交配、季節性棲所轉換和混合冬眠群體可能共同作用，使各群體間的寄生蟲基因庫均質化，這說明了宿主生活史如何強烈地塑造寄生蟲的遺傳結構。

在蝙蝠蠅和翼螨中都觀察到了顯著為負的Tajima's D值，表明存在罕見等位基因過量，提示種群正在擴張。基于基因型的SNP調用可能會增加罕見變異的數量，并且在低覆蓋度下Stacks可能會產生較低的Tajima's D。雖然低覆蓋度可能使雜合子調用產生偏差并加劇負的Tajima's D，但我們的數據集具有較高的平均覆蓋度，這限制了這些影響。缺失數據也被過濾到低于VCFtools開始高估Tajima's D的閾值，從而對我們的估計值給予了信心。

據報道，有一種蝙蝠蠅全年繁殖，而翼螨在冬季不繁殖。兩種種群在蝙蝠冬眠期間都經歷了季節性的瓶頸，從晚秋到整個冬眠期間，懷孕的蝙蝠蠅和翼螨數量下降。由于這種年度瓶頸，我們預期會觀察到有效種群大小減小以及采樣點間遺傳結構增加。顯著為正的F_IS表明蝙蝠蠅和翼螨更傾向于與同一采樣點的個體繁殖。看來，在所有種群經歷冬季瓶頸之后，當蝙蝠蠅和翼螨在育兒群中繁殖時，種群規模會增加，這與種群中罕見等位基因過量的情況一致。研究蝙蝠蠅和翼螨的突變率將很有趣，以調查從Tajima's D結果中發現的種群擴張是否由冬季瓶頸引起。

盡管兩個物種都有很高的連通性，但顯著的種群特異性F_IS表明集合種群中存在亞結構。由于F_IS測量的是種群內的近交程度，顯著的F_IS反映出兩種外寄生蟲更傾向于與同一采樣點的個體交配，而不是與不同地點的個體交配。這與物種的生物學特性一致，因為它們所有或大部分時間都待在蝙蝠身上。它們的繁殖與宿主的繁殖同步，在蝙蝠懷孕和哺乳期間有更多的懷孕蝙蝠蠅和翼螨。蝙蝠蠅的世代時間表明每年發生幾個世代。翼螨的世代時間尚不明確，但一項針對S. bechsteini的移除實驗表明，蝙蝠群體內沒有阻礙螨蟲擴散的障礙，這增加了翼螨更可能與同一地點其他螨蟲交配的可能性。

這種亞結構在翼螨中更為明顯，如平均親緣關系和成對F_ST所示，其中站點7與其他站點的親緣關系更近、分化更小。然而，這種模式可能反映了由于該站點樣本量小而導致的統計功效有限。最初在該站點采樣了10個個體，但經過過濾后只有6個個體保留用于分析。盡管大多數采樣點是育兒群或覓食地，但站點7被認為是道本頓氏鼠耳蝠的交配地點。站點之間較高的平均親緣關系可能意味著在該站點采樣的個體在遺傳上更接近其他站點的個體，因為站點7采樣的蝙蝠（因此也包括翼螨）來自不同的育兒群，這在聚集地通常是常見情況。蝙蝠蠅和翼螨缺乏遺傳結構很可能是由于蝙蝠在聚集地頻繁交換個體所驅動的，這使得所有采樣點的等位基因頻率趨于一致。這些發現為通過蝙蝠的捕獲-標記-重捕或調查沃州道本頓氏鼠耳蝠的種群遺傳結構來測試該地點的聚集潛力提供了堅實的基礎。

盡管特化程度不同，道本頓氏鼠耳蝠的蝙蝠蠅和翼螨在采樣點之間都表現出高度的連通性，其他因素也可能有助于增加這兩種外寄生蟲的擴散。蝙蝠的生活史已被強調以不同方式塑造其蝙蝠蠅和翼螨的種群遺傳結構。總體而言，蝙蝠蠅預計受其宿主生活史特征的影響較小，并且通常表現出比其宿主更高的連通性和更少的遺傳結構，正如寄生在折翼蝠（Miniopterus schreibersii）上的N. schmidlii的情況。蝙蝠蠅的高流動性可能源于其較低的特異性，這使它們能夠寄生多種蝙蝠物種，從而增加了它們的有效種群大小并減少了遺傳漂變。這一假設與蝙蝠蠅有效種群大小估計的無限上限一致。N_e估計對遷移高度敏感。由于蝙蝠蠅會離開宿主到棲所洞穴的墻壁上沉積預蛹階段，這可能會增加它們的擴散和連通潛力。我們假設了隨機交配和非重疊世代，因為蝙蝠蠅和翼螨的交配系統尚不清楚。然而，世代重疊不太可能對N_e的估計產生實質性影響。翼螨受其宿主生活史的影響更強，但其效果因蝙蝠的社會背景和擴散行為而異。例如，寄生在高度巢區忠誠的貝希施泰因氏鼠耳蝠上的Spinturnix bechsteini顯示出清晰的遺傳結構，而與高度流動的鼠耳蝠相關的翼螨S. myotis則沒有。在我們的研究中，S. andegavinus的N_e估計值可能反映了由道本頓氏鼠耳蝠的高擴散能力和遺傳連通性驅動的弱遺傳漂變，這促進了群體間寄生蟲的交換。

道本頓氏鼠耳蝠和貝希施泰因氏鼠耳蝠具有共同的關鍵生活史特征，包括通常較小的群體規模和聚集交配系統，這限制了交配季節之外的個體間接觸，從而限制了寄生蟲傳播。我們預期N. kolenatii和S. andegavinus會表現出與貝希施泰因氏鼠耳蝠寄生蟲相似的結構模式。然而，與貝希施泰因氏鼠耳蝠不同，道本頓氏鼠耳蝠種群表現出高度的遺傳多樣性和低水平的種群分化。道本頓氏鼠耳蝠的社會系統增加了寄生蟲傳播的機會。確實，雖然聚集是一種交配策略，但道本頓氏雄性蝙蝠在夏末頻繁光顧雌性為主的棲息地，遺傳分析表明在這些棲息地內也會發生交配。與高度巢區忠誠的貝希施泰因氏鼠耳蝠相反，所有道本頓氏鼠耳蝠，無論雌雄，都提供了一個可以持續感染和利用的可行宿主池。此外，道本頓氏鼠耳蝠對夏季棲息地表現出忠誠度，盡管它們會在育兒棲息地之間切換，并且在由不同育兒群組成的或大或小的群體中冬眠。這些行為增強了棲所間的連通性，并可能促進蝙蝠蠅和翼螨的寄生蟲基因流。因此，道本頓氏鼠耳蝠棲所間的高度連通性為其外寄生蟲觀察到的低遺傳分化提供了一個令人信服的解釋。確實，遺傳結構的缺乏可能反映了龐大且連通性良好的宿主種群規模，而宿主密度的增加已知會促進更高的寄生蟲流行率和多樣性。

我們的研究強調了宿主移動在塑造寄生蟲種群結構中的重要性。在這個系統中，道本頓氏鼠耳蝠寄生蟲的擴散主要受蝙蝠的移動和社會組織塑造，而非寄生蟲自身的特征。當宿主高度流動并形成動態的社會群體時，寄生蟲無論其自身的擴散能力如何，都能實現廣泛的基因流。道本頓氏鼠耳蝠空間結構的缺失，加上季節性聚集在育兒群以及頻繁的棲所轉換，似乎是區域尺度上寄生蟲連通性的主要驅動力。通過比較共享同一宿主的兩種寄生蟲，我們表明宿主行為可以覆蓋寄生蟲生活史的差異，并導致相似的種群遺傳結果。這些發現強調了宿主移動在構建寄生蟲種群中的核心作用，并提供了一個框架，用于理解在其他具有專性、宿主依賴性傳播的系統中，宿主生態學如何塑造寄生蟲的擴散。