海藻Eucheuma denticulatum (N.L. Burman) Collins & Hervey的生長情況對馬達加斯加當地季節性變化及非生物因素的響應，這一現象發生在氣候變化的背景下
《Regional Studies in Marine Science》：Growth of the seaweed
Eucheuma denticulatum (N.L. Burman) Collins & Hervey in response to local seasonal and abiotic factors variations in Madagascar in the context of climate change
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馬達加斯加紅藻Eucheuma denticulatum的生態及生化動態研究表明，2022年溫暖穩定的氣候使其生物量增長10%，光照和溫度是主要促生長因素，溫暖月份多糖（如iota-卡拉膠）含量更優，繁殖以配子體為主。研究提出需結合季節調整養殖策略，以促進產量與品質，助力馬達加斯加藍色經濟及糧食安全。
埃蘭多·弗雷達·扎馬尼萊哈（Elando Fréda Zamanileha）、皮埃爾·拉韋隆安德羅（Pierre Ravelonandro）、安德里安西拉沃·拉巴里（Andriantsilavo Rabary）、安妮-索菲·布爾洛（Anne-Sophie Burlot）、托馬斯·拉蒂爾（Thomas Latire）、克里斯特爾·馬蒂（Christel Marty）、菲利普·杜澤內爾（Philippe Douzenel）、娜塔莉·布爾古尼翁（Nathalie Bourgougnon）、吉勒·貝杜（Gilles Bedoux）
法國南部布列塔尼大學（Université Bretagne Sud），EMR CNRS 6076項目，LBCM實驗室，IUEM學院，凡爾納（Vannes），F-56000
摘要
Eucheuma denticulatum是馬達加斯加生產ι-卡拉膠的關鍵資源，為沿海社區帶來了收入。本研究探討了該藻類在馬達加斯加東海岸的生態和生化動態，以及這些動態與季節變化和非生物因素之間的關系。研究于2021年至2022年間在圣瑪麗島（Sainte Marie Island）進行，整合了環境、生理和生化分析方法以優化養殖實踐。結果表明，非生物因素（溫度、鹽度、太陽輻射和養分可用性）對生長表現、生化組成和繁殖周期具有重要影響。2022年氣候條件更溫暖且穩定，生物量增長了10%。生化組成也表現出季節性變化：總糖類（尤其是半乳糖）、硫酸基團和3,6-無水半乳糖被確定為卡拉膠質量的關鍵指標，其最佳值出現在溫暖月份。繁殖監測顯示10月至11月期間以精子囊藻體（spermatangial thalli）為主，未發現囊果（cystocarps），表明在養殖條件下以孢子體繁殖為主。多變量分析進一步證實太陽輻射和溫度是促進生長的主要因素。這些發現強調了將養殖實踐與季節周期相匹配以最大化生物量產量和卡拉膠質量的重要性。除了工業價值外，E. denticulatum的可持續發展還有助于應對馬達加斯加面臨的營養挑戰，增強當地糧食安全。
引言
大型藻類遍布全球海洋，對海洋生態系統起著基礎性作用。這些光合生物不僅參與初級生產和養分循環，還參與碳儲存和氣候調節（Bibi等人，2022年；Kumar等人，2020年；Pereira等人，2016年；Pereira等人，2021年；Willows等人，2020年）。它們的存在促進了復雜海洋棲息地的形成、氧氣產生、沉積物穩定以及沿海生物多樣性的保護。許多海洋生物（包括無脊椎動物、魚類和軟體動物）直接或間接依賴大型藻類作為食物和庇護所。過去30年來，隨著農業食品、化妝品、制藥、有機農業、生物塑料和生物能源等領域需求的增長，海洋資源（尤其是大型藻類）的利用經歷了強勁的經濟增長（Hayashi等人，2017年；Zhong等人，2019年；Khoo等人，2022年；Lakshmi和Meenakshi等人，2022年）。2021年全球藻類產量達到3630萬噸，其中97%來自養殖，主要集中在亞洲（FAO，2021年）。盡管2020年其經濟價值僅占全球水產養殖業的5.9%，約為2810億美元（FAO，2023年），但其生態作用至關重要。大型藻類通過吸收過量養分限制富營養化，減少海洋酸化，并保護沿海地區免受侵蝕和極端天氣事件的影響（Cai等人，2021年；FAO，2023年）。從分類學上看，大型藻類根據色素和形態分為三類：褐藻（Ochrophyta）、紅藻（Rhodophyta）和綠藻（Chlorophyta）。這些藻類富含多種生物活性化合物（如多糖、蛋白質、礦物質和抗氧化劑），因此在傳統和現代工業中得到廣泛應用（McHugh，2003年；AlProl和Elkatory，2022年；FAO和WHO，2022年；Carpena等人，2023年；Ahmed等人，2024年）。在西印度洋地區，馬達加斯加是海洋生物多樣性的熱點區域（CBSG，2002年；Allnutt等人，2008年；Mollion，2020年；Randrianarivo等人，2022年）。該島擁有超過5600公里的海岸線和廣闊的珊瑚礁，孕育了豐富的海藻物種，其中許多被人工養殖或自然采集，如表1所示。
Kappaphycus和Eucheuma屬屬于Solieriaceae科，是全球卡拉膠生產的主要來源，主要在東南亞和東非種植（Porse和Rudolph，2017年）。其中Eucheuma denticulatum因富含卡拉膠而備受重視，卡拉膠是一種在食品、化妝品和制藥行業中有價值的硫酸化半乳聚糖（Othman等人，2019年；Azanza，2023年）。馬達加斯加的E. denticulatum養殖始于1989年的松格里特洛（Songeritelo，Toliara），1998年引入了來自桑給巴爾的改良品種后得以擴展。2020年，該國紅藻總產量達到2300噸干藻，其中E. denticulatum占比超過70%（約1610-1840噸/年）。在北部安帕西馬德拉（Ampasimadera），年產量為300噸干藻，占全國總量的近13%（MESupReS，2018年）。目前養殖范圍覆蓋西南部（Toliara-Morondava）約300公里的海岸線，并在東部地區（尤其是Cap-Est）逐漸推廣。截至2021年，共有7家養殖企業活躍在該領域，其中包括6家新進入者（Mollion和Braud，1993年；SWIOFish2，2021年；Zamanileha等人，2025年）。
自20世紀90年代以來，Eucheuma屬紅藻（尤其是E. denticulatum）的養殖在馬達加斯加得到發展，與Kappaphycus striatum的養殖同步進行（Mollion和Braud，1993年）。與從菲律賓和桑給巴爾（坦桑尼亞）引進的Kappaphycus alvarezii和Eucheuma denticulatum不同，E. denticulatum是馬達加斯加西南部珊瑚礁中的天然物種（Mollion等人，1990年）。其養殖方法是通過藻體碎片進行無性繁殖，附著在繩索或網狀結構上（“單線”或“垂直網”法），這與桑給巴爾養殖Kappaphycus的方法類似（Msuya等人，2014年）。雖然Kappaphycus因高κ-卡拉膠產量而更受歡迎，但E. denticulatum》具有顯著優勢：它對“冰-冰”病等疾病的抵抗力更強（Tsiresy等人，2016年），且能產生ι-卡拉膠（一種在食品和化妝品行業中有價值的彈性凝膠聚合物，Mollion等人，1990年），同時其生態適應性更強，降低了外來物種帶來的風險。從生物學角度看，E. denticulatum遵循典型的三階段生命周期，包括單倍體配子體（雄性精子囊和雌性囊果）和二倍體階段（果孢子體、四孢子體）（Azanza，2023年）。但在養殖環境中，通常只觀察到精子囊和四孢子體形式，而囊果藻體較為罕見或完全缺失（Azanza-Corrales，1990年；Ganzon-Fortes等人，2012年；Azanza，2023年）。這種克隆優勢凸顯了研究其有性繁殖機制的必要性，以便在氣候變化背景下實現遺傳更新和作物可持續性。
然而，目前馬達加斯加的產量仍低于印度尼西亞和菲律賓等生產國，關于其生化特性的科學數據也較為有限。此外，該國正面臨嚴重的營養危機，近47%的兒童患有慢性營養不良（UNICEF，2023年）。分析E. denticulatum的化學成分的季節性和地理變化可能為可持續食品成分和營養價值開發提供新途徑。E. denticulatum是一種在印度洋地區廣泛種植的熱帶紅藻，具有重要的農業和工業價值。其生化組成顯示高含量的硫酸化半乳聚糖（尤其是ι-卡拉膠，占干重的26-30%），還含有9.8-12%的蛋白質、1.1-2.0%的富含必需脂肪酸（歐米伽-3）的脂質以及高達46.2%的灰分，表明其礦物質含量豐富。總糖含量在33.2%至41%之間，膳食纖維約占干重的25%（Matanjun等人，2009年）。維生素方面，它含有天然抗氧化劑（如維生素C，約35毫克/100克）和α-生育酚（約5.85毫克/100克，Matanjun等人，2009年）。這些營養特性使其在功能性營養和海洋生物技術領域越來越受到關注。
溫度、鹽度、光照和養分可用性等環境因素直接影響E. denticulatum的生長和生化組成，尤其是蛋白質、氨基酸和多糖的含量（Bahammou等人，2021年；Derhy等人，2022年；Zamanileha，2025年）。盡管在熱帶地區廣泛種植，特別是在支持當地經濟的馬達加斯加（Hayashi等人，2017年；SWIOFish2，2021年），但關于該物種對環境條件響應的生化變化的研究仍很少。鑒于馬達加斯加沿海條件差異較大，更好地理解這些相互作用對于優化這一海洋資源的可持續利用至關重要。然而，關于馬達加斯加沿海大型藻類分布的數據仍不完整，盡管已知海洋 currents和其他局部非生物因素對其生長和組成有顯著影響。這些信息不足阻礙了對該地區藻類養殖產業的整體認識，尤其是對于像E. denticulatum這樣具有高經濟潛力的物種。本研究旨在利用馬達加斯加東海岸的圣瑪麗島作為研究地點，深入探討E. denticulatum的生長和繁殖動態與其生態和物理化學因素之間的關系。研究方法側重于海水特性與藻類生理反應之間的相互作用，特別是繁殖結構的發展、內部生化變化和多糖合成。通過這些研究，希望更好地理解影響該海洋物種的環境因素，為該產業的可持續發展提供有用知識，特別是在水產養殖、海洋生物技術和藍色經濟領域。
樣本采集
2021年至2022年間，在馬達加斯加東海岸的圣瑪麗島（16°59'37.28″S，49°53'5.13″E）采集了E. denticulatum的月度樣本（Zamanileha等人，2025年）。該地區屬于熱帶氣候，分為炎熱潮濕的夏季（10月至1月）和涼爽干燥的冬季（5月至9月）。采集時建議在固著器上方2-5厘米處切割藻體，避免將其拔起，使用干凈的刀具或剪刀以更好地控制切割過程。
環境監測和季節性變化
圖1展示了2021年和2022年的溫度、光照、風速和降水量變化趨勢。2022年的溫度更為穩定且略高于2021年，11月的最高溫度為28°C，而2021年1月的最高溫度為27°C。2022年的最低溫度出現在8月（約21°C）。2022年的光照強度也更高，尤其是在9月至12月期間，日均光照時間接近18小時。
環境條件對生長表現的影響
溫度、光照、鹽度、養分和風速等環境因素對大型藻類（尤其是E. denticulatum）的新陳代謝和生長有顯著影響。通過比較2021年和2022年的數據，研究發現圣瑪麗島海洋環境的非生物條件存在顯著差異。2022年溫度更穩定（11月最高溫度為28°C），光照時間更長（12月日均光照時間達18小時）。
結論
這項關于在圣瑪麗島（馬達加斯加）種植的Eucheuma denticulatum的研究表明，非生物因素對該物種的生長表現、生化組成和繁殖動態具有決定性影響，這對藍色經濟至關重要。研究結果表明，溫暖、陽光充足且環境穩定的條件有利于生物量積累和多糖（尤其是ι-卡拉膠）的質量，后者在工業和制藥領域具有廣泛應用。
作者貢獻聲明
娜塔莉·布爾古尼翁（Nathalie Bourgougnon）：驗證、監督、概念設計。吉勒·貝杜（Gilles Bedoux）：撰寫、審稿與編輯、驗證、監督、項目管理、資金申請、概念設計。克里斯特爾·馬蒂（Christel Marty）：驗證、方法學研究、數據管理。菲利普·杜澤內爾（Philippe Douzenel）：驗證、方法學研究、數據管理。托馬斯·拉蒂爾（Thomas Latire）：撰寫初稿、驗證、研究、概念設計。埃蘭多·弗雷達·扎馬尼萊哈（Elando Fréda Zamanileha）：撰寫初稿。
資助
本項工作得到了Sblue項目（跨學科藍色星球研究生院）（ANR-17-EURE-0015）的支持，并獲得了法國政府“Investissements d’Avenir”計劃下的資助。
利益沖突聲明
作者聲明沒有已知的財務利益沖突或個人關系可能影響本文的研究結果。
致謝
本研究離不開法國南部布列塔尼大學（Université Bretagne Sud）LBCM實驗室的合作。感謝ISblue的財務支持，同時也感謝馬達加斯加塔那那利佛大學（Université de Antananarivo）的所有URGPGE團隊，以及圣瑪麗市（Commune Urbaine de Sainte Marie）和漁業與藍色經濟部（Ministère de la Pêche et de l’économie Bleue）在行政方面的支持。
