《Applied Soil Ecology》：Intercropping enhances soil organic carbon accumulation by modulating microbial interactions in saline-alkali soils
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土壤鹽漬化威脅糧食安全，間作系統(tǒng)可緩解鹽堿脅迫并促進(jìn)有機(jī)碳積累。本研究通過(guò)玉米-苜蓿間作與單作對(duì)比實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，間作顯著降低土壤電導(dǎo)率和交換鈉百分比，增強(qiáng)微生物活性及生物量，促進(jìn)微生物源碳進(jìn)入穩(wěn)定礦物結(jié)合有機(jī)碳池，使低中鹽堿土壤有機(jī)碳分別提升1.0%-3.2%和9.2%-12.2%。微生物網(wǎng)絡(luò)重構(gòu)通過(guò)減少負(fù)向/正向關(guān)聯(lián)并增強(qiáng)跨域連接，調(diào)控根際微生物群落結(jié)構(gòu)與代謝功能，是碳穩(wěn)定積累的關(guān)鍵機(jī)制。
張麗君|周貴香|張家寶|陳琳|張從志|馬東浩|張慧|馮健|劉明峰
中國(guó)科學(xué)院土壤科學(xué)研究所土壤與可持續(xù)農(nóng)業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京，211135，中國(guó)
摘要
全球土壤鹽堿化問(wèn)題日益嚴(yán)重，威脅著糧食安全和農(nóng)田健康。間作已被證明可以有效改良鹽堿土壤，并增加土壤有機(jī)碳（SOC）含量。盡管微生物在SOC循環(huán)中起著核心作用，但間作如何通過(guò)微生物介導(dǎo)來(lái)增強(qiáng)碳積累仍不清楚。我們?cè)O(shè)計(jì)了一個(gè)為期3.5個(gè)月的盆栽實(shí)驗(yàn)，比較了玉米單作和玉米-苜蓿間作對(duì)鹽堿土壤中SOC積累的影響。結(jié)果表明，在低鹽堿條件下，玉米-苜蓿間作使電導(dǎo)率降低了17.7%；在中等鹽堿條件下，電導(dǎo)率降低了16.4%。此外，間作還使交換性鈉含量在中等鹽堿土壤中降低了7.1%。間作增強(qiáng)了微生物活性和生物量，從而促進(jìn)了微生物衍生碳向穩(wěn)定碳庫(kù)的轉(zhuǎn)化。這導(dǎo)致低鹽堿土壤中的礦物相關(guān)有機(jī)碳（MAOC）增加了9.2%，中等鹽堿土壤中的礦物相關(guān)有機(jī)碳增加了12.2%，同時(shí)SOC也增加了1.2%–3.2%。進(jìn)一步研究表明，間作通過(guò)改變微生物間的相互作用（表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)/正相關(guān)關(guān)系的減弱以及跨領(lǐng)域連接的增強(qiáng)）來(lái)調(diào)節(jié)SOC積累。掃描電子顯微鏡（SEM）進(jìn)一步證實(shí)，間作通過(guò)重組地下微生物相互作用，調(diào)控了微生物群落和代謝過(guò)程，從而促進(jìn)了MAOC和微生物殘?bào)w碳在穩(wěn)定SOC庫(kù)中的積累。這些發(fā)現(xiàn)表明，優(yōu)化種植系統(tǒng)在應(yīng)對(duì)鹽堿脅迫方面具有有效性，并突顯了土壤微生物在推動(dòng)鹽堿土壤碳積累中的關(guān)鍵作用。
引言
土壤鹽堿化是一個(gè)導(dǎo)致土壤退化、威脅土壤肥力和植物生長(zhǎng)的嚴(yán)重問(wèn)題（Daliakopoulos等人，2016；Chen等人，2024）。隨著氣候變化和人類活動(dòng)的加劇，土壤鹽堿化預(yù)計(jì)將進(jìn)一步惡化，對(duì)糧食安全和農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展構(gòu)成嚴(yán)重威脅（Hassani等人，2021）。因此，采取合理的措施來(lái)改良和利用鹽堿土壤至關(guān)重要（Song等人，2025）。已經(jīng)廣泛應(yīng)用了多種方法（包括水文和化學(xué)改良劑）來(lái)改善鹽堿土壤（Lakhdar等人，2009；Luo等人，2015；Cui等人，2021；Jin等人，2024；Fouladidorhani等人，2024）。雖然這些方法通常見(jiàn)效快且效率高，但往往伴隨著較高的經(jīng)濟(jì)成本和潛在的環(huán)境污染風(fēng)險(xiǎn)（Lakhdar等人，2009）。雖然水稻被認(rèn)為是改良鹽堿土壤的有效方法（Xu等人，2020），但淡水短缺仍然是干旱和半干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)的主要限制因素（Naorem等人，2023）。作為一種古老的混合種植系統(tǒng)，間作在同一塊田地里同時(shí)種植多種作物（Dai等人，2019），已被證明有利于改善土壤質(zhì)量、提高產(chǎn)量和增強(qiáng)多種生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)（Li等人，2021b；Chamkhi等人，2022；Tao等人，2024a）。最近的研究表明，與耐鹽植物間作可以有效緩解土壤鹽堿化問(wèn)題（Huang等人，2024；Song等人，2025）。這種策略通過(guò)改善土壤物理性質(zhì)（如孔隙度、團(tuán)聚性和水力傳導(dǎo)性）來(lái)促進(jìn)可溶性鹽的淋溶（Cheng等人，2019；Liang和Shi，2021），同時(shí)植物吸收鹽分并將其轉(zhuǎn)移到地上部分并通過(guò)收獲去除（Rabhi等人，2010）。苜蓿是全球種植最廣泛的豆科飼料作物（Anthony等人，2023），具有很強(qiáng)的抗鹽堿、干旱和低溫等非生物脅迫能力（Erice等人，2010；Díaz等人，2018；Zhu等人，2025），并且已被證明可以有效降低土壤鹽堿度同時(shí)促進(jìn)土壤碳儲(chǔ)存（Zhu等人，2025）。玉米是松嫩平原主要種植的谷物作物。盡管玉米-苜蓿間作是一種廣泛采用的種植系統(tǒng)（Ma等人，2023），但在鹽堿土壤中的應(yīng)用卻很少有報(bào)道。
土壤有機(jī)碳（SOC）通過(guò)改善土壤物理化學(xué)性質(zhì)并為地下生物提供代謝底物，對(duì)農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)功能起著關(guān)鍵調(diào)節(jié)作用（Tiessen等人，1994；Finn等人，2017；Chen等人，2022），其逐漸積累和穩(wěn)定化是維持生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的基礎(chǔ)（Machmuller等人，2015）。然而，在鹽堿脅迫下，植物生產(chǎn)力下降導(dǎo)致碳輸入減少，而微生物碳流動(dòng)從碳儲(chǔ)存轉(zhuǎn)向適應(yīng)脅迫（Wong等人，2010；Brown等人，2022），從而共同消耗了SOC中的顆粒有機(jī)碳（POC）和礦物相關(guān)有機(jī)碳（MAOC）（Du等人，2023；Chen等人，2024）。SOC來(lái)源于植物和微生物，通常通過(guò)功能不同的池進(jìn)行評(píng)估，如POC和MAOC（Sokol等人，2019；Lavallee等人，2020；Liu等人，2025）。POC（>53 μm）主要由部分分解的植物物質(zhì)及其分解產(chǎn)物組成（Lavallee等人，2020），易于被微生物利用。而MAOC（<53 μm）主要由從植物殘?bào)w中淋溶出的相對(duì)低分子量化合物的礦物吸附或微生物同化后產(chǎn)生（Liang等人，2017；Lavallee等人，2020；Cotrufo和Lavallee，2022）組成，因此較難被分解者分解且具有較長(zhǎng)的持久性（Sokol等人，2019；Lavallee等人，2020）。長(zhǎng)期實(shí)驗(yàn)表明，與耐鹽植物間作可以顯著增加土壤碳庫(kù)并在鹽脅迫下改善土壤質(zhì)量（Xia等人，2019；Huang等人，2024）。然而，間作如何影響鹽堿土壤中的POC和MAOC仍不清楚，這對(duì)于評(píng)估其實(shí)現(xiàn)穩(wěn)定和持久碳積累的潛力至關(guān)重要。
普遍認(rèn)為微生物是SOC分解和形成的主要參與者（Kou等人，2023）。微生物衍生碳是各種土地利用類型中SOC的主要組成部分，也是MAOC的主要前體（Cao等人，2023；Liang等人，2017；Yang等人，2025b）。然而，有充分證據(jù)表明，鹽堿脅迫引起的滲透壓抑制了土壤微生物的活性和生長(zhǎng)（Rath和Rousk，2015；Jia等人，2024a），最終降低了土壤保持微生物衍生碳的能力（Jia等人，2024a；Liu等人，2025）。向土壤中添加有機(jī)改良劑或小分子化合物可以增加微生物衍生碳在SOC庫(kù)中的積累（Han等人，2025；Li等人，2025）。種植鹽生植物也可以通過(guò)重塑微生物相互作用來(lái)促進(jìn)微生物活性和碳積累（Qiu等人，2022）。盡管已知與鹽生植物間作會(huì)改變土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和豐度（Xia等人，2019；Shi等人，2023），但間作如何在鹽堿脅迫下增強(qiáng)土壤有機(jī)碳積累的微生物機(jī)制仍大部分未被探索。
在可持續(xù)農(nóng)田中，通常會(huì)同時(shí)種植多種作物（即間作），這通過(guò)發(fā)展根系特性和養(yǎng)分相關(guān)的功能性互補(bǔ)等更可持續(xù)的低投入系統(tǒng)來(lái)支持根際多服務(wù)（Oelmann等人，2021；Tao等人，2024b）。大量研究表明，間作可以通過(guò)增加根系產(chǎn)生的碳輸入（包括殘?jiān)透党练e物）來(lái)提高土壤微生物的生物量和活性（Lange等人，2015；Prommer等人，2020；Zhao等人，2023；Zhu等人，2024），從而增強(qiáng)土壤碳庫(kù)（Li等人，2021b）。資源的增加通過(guò)自下而上的控制調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)級(jí)聯(lián)反應(yīng)，同時(shí)激活自上而下的調(diào)控機(jī)制（Zhang等人，2025）。因此，跨營(yíng)養(yǎng)級(jí)微生物相互作用對(duì)間作的響應(yīng)可能是鹽堿脅迫下土壤有機(jī)碳動(dòng)態(tài)的關(guān)鍵驅(qū)動(dòng)因素。我們?cè)诓煌}堿壓力水平（低鹽堿與中鹽堿）下進(jìn)行了玉米單作和玉米-苜蓿間作系統(tǒng)的對(duì)照實(shí)驗(yàn)，以：（1）揭示間作對(duì)鹽堿土壤的改良效果；（2）闡明跨營(yíng)養(yǎng)級(jí)微生物相互作用如何介導(dǎo)間作系統(tǒng)中的SOC積累。我們假設(shè)：（i）間作可以在短期內(nèi)減輕土壤鹽堿度和提高SOC含量，特別是在根際；（ii）間作可以促進(jìn)跨領(lǐng)域微生物相互作用，驅(qū)動(dòng)土壤碳循環(huán)。
實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)與土壤采樣
本研究使用的土壤采集自2022年中國(guó)吉林省大安市（45°25′N，124°12′E）0–15厘米深度的表土。中等鹽堿土壤樣本來(lái)自生長(zhǎng)受阻、產(chǎn)量降低且表面出現(xiàn)鹽結(jié)（白色斑塊）的玉米田，表明這些土壤存在鹽堿脅迫。低鹽堿土壤樣本來(lái)自玉米生長(zhǎng)正常的相鄰田地。所選的鹽堿梯度有助于
土壤鹽堿度、堿度及SOC組分
與單作相比，間作在低鹽堿和中鹽堿土壤中分別使電導(dǎo)率降低了17.7%和16.4%（圖1a）。此外，交換性鈉（ESP）在中等鹽堿土壤中降低了7.1%（圖1b）。間作還使SOC增加了1.0%至3.2%（圖1c）。礦物相關(guān)有機(jī)碳（MAOC）在低鹽堿土壤中增加了9.2%，在中等鹽堿土壤中增加了12.2%（圖1e）。同樣，F(xiàn)e-OC在低鹽堿土壤中也顯著增加了47.5%
間作對(duì)土壤鹽堿度、堿度和土壤有機(jī)碳的影響
與之前的田間實(shí)驗(yàn)結(jié)果一致（Liang和Shi，2021；Su等人，2024；Chen等人，2025；Song等人，2025），間作在改良鹽堿土壤方面表現(xiàn)出顯著效果，表現(xiàn)為電導(dǎo)率的顯著降低（圖1a）。我們的實(shí)驗(yàn)還證實(shí)，玉米-苜蓿間作在中等鹽堿土壤中也顯著降低了ESP（圖1b），這一點(diǎn)此前尚未有文獻(xiàn)報(bào)道。這可能是由于
結(jié)論
鑒于解決土壤鹽堿化這一緊迫問(wèn)題的需要，我們的短期盆栽實(shí)驗(yàn)表明，玉米-苜蓿間作在減輕鹽堿脅迫和促進(jìn)土壤有機(jī)碳積累方面是有效的。具體來(lái)說(shuō)，與單作相比，間作顯著降低了受鹽堿脅迫土壤的鹽堿度和堿度。此外，間作促進(jìn)了微生物的共存和跨領(lǐng)域相互作用
作者貢獻(xiàn)聲明
張麗君：撰寫 – 審稿與編輯，撰寫 – 原稿，可視化，方法學(xué)研究，調(diào)查，數(shù)據(jù)分析，概念化。周貴香：撰寫 – 審稿與編輯，資金籌集，概念化。張家寶：監(jiān)督，資金籌集。陳琳：撰寫 – 審稿與編輯，資金籌集。張從志：撰寫 – 審稿與編輯。馬東浩：撰寫 – 審稿與編輯。張慧：撰寫 – 審稿與編輯。馮健：調(diào)查。劉明峰：
利益沖突聲明
作者聲明他們沒(méi)有已知的財(cái)務(wù)利益或個(gè)人關(guān)系可能影響本文的研究結(jié)果。
致謝
本研究得到了“農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)重大項(xiàng)目”（中國(guó)科學(xué)院戰(zhàn)略重點(diǎn)研究計(jì)劃XDA28020203）、“國(guó)家自然科學(xué)基金”（42277336）、“江蘇省自然科學(xué)基金”（BK20221561）、“江蘇省農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新基金”（CX(24)1003）以及“科技振興內(nèi)蒙古”行動(dòng)計(jì)劃的關(guān)鍵專項(xiàng)項(xiàng)目（NMKJXM202401-01）的支持。
