《Applied Soil Ecology》：A win–win strategy for balancing yield and CO
2 emissions via shifts from
r- to
K-strategists in a mulched bamboo plantation
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農業覆蓋持續時間調控毛竹產量與土壤碳排放的平衡機制：通過分析0-4年覆蓋下土壤微生物群落（細菌/r-策略與真菌/K-策略）與線蟲食性組（菌食線蟲/細菌食線蟲）的協同作用，發現3年覆蓋實現產量翻倍同時維持碳減排，其關鍵在于氮限制驅動微生物分解策略轉變及線蟲食性重構。
曹婷婷|李全|雷蒙|曾家輝|傅家瑞|王思敏|史曼|王志康|宋新章
教育部竹子科學技術重點實驗室，浙江農林大學竹產業研究所，杭州，311300，中國
摘要
覆膜是一種重要的農林業管理措施，但在提高生產力和減少溫室氣體排放之間存在矛盾。土壤生物群在調節碳（C）和必需營養素的生物地球化學循環中起著關鍵作用。然而，覆膜條件下它們的組成、功能以及營養相互作用如何平衡產量和碳排放仍不清楚。本研究在毛竹（Phyllostachys edulis）種植園進行了為期5年（0–4年，標記為T0–T4）的田間實驗，以探討竹子產量和CO2排放的變化，以及土壤生物群在調節這兩個變量之間的權衡中的作用。覆膜增加了CO2排放率，且這種效應隨覆膜時間的延長而減弱，排放率與竹稈產量呈正相關。值得注意的是，T3處理組的權衡指數（k）最高，表現為竹稈產量翻倍而CO2排放保持在T0水平。偏最小二乘路徑模型顯示，微生物生物量氮和線蟲營養群在同時提高產量和減少CO2排放方面發揮了關鍵作用。具體而言，微生物氮限制可能是導致1–2年覆膜期間以r策略為主的細菌轉變為3–4年覆膜期間以K策略為主的真菌的原因。同時，線蟲營養群通過增加食真菌線蟲的數量和減少食細菌線蟲的數量起到了作用。總體而言，本研究表明K策略的微生物和線蟲在農林業覆膜實踐中通過平衡生產力和CO2排放方面發揮了重要作用。
引言
覆膜是一種常見的現代集約化管理方法，旨在提高植物生長、產量和質量，以滿足不斷增長的食品和工業產品需求（Kader等人，2017；Tesema，2025）。覆膜材料大致分為有機物質（如植物產品和動物廢棄物）和無機物質（如巖石碎片和塑料薄膜）。與塑料薄膜覆膜相比，有機覆膜富含多種營養物質和生理活性物質，相對容易獲取且成本低廉（Thakur和Kumar，2021）。然而，研究發現覆膜會增加溫室氣體（如CO2）的排放（Li等人，2025a）。此外，長期覆膜由于水分過多、厭氧條件和土壤酸化可能導致作物產量下降（Kader等人，2017）。因此，為了實現生態系統功能與環境影響之間的可持續平衡，確定適當的覆膜時間至關重要。
土壤生物群（如細菌、真菌和線蟲）對農業管理措施和環境變化非常敏感，在調節碳（C）和營養元素的生物地球化學循環以及支持植物生產力方面起著重要作用（Xue等人，2020）。基于已建立的生態理論，微生物生態學家根據微生物的特性（如底物偏好和生長速率）對土壤微生物進行了分類（Nakov等人，2018）。r和K選擇框架已廣泛應用于各種環境背景下（Ho等人，2017；Yang等人，2023）。通常，細菌分解者（主要是r策略者，生長速率快）在受到干擾的生態系統或富含易分解營養物質的低C/N比環境中占主導地位（Cao等人，2024c；Chen等人，2021）。相比之下，真菌分解者（主要是K策略者，生長速率慢）在未受干擾和成熟的生態系統中占主導地位，并且具有更好的能力利用難分解的底物（Rousk和B??th，2007a）。線蟲以細菌或真菌為食，并釋放出被微生物生物量吸收的營養物質。土壤線蟲具有不同的攝食類型，包括食細菌線蟲、食真菌線蟲、食草線蟲和捕食線蟲（Gebremikael等人，2016）。
有機覆膜的量和頻率為土壤生物群提供了不同數量和質量的碳和營養物質，這些生物群通過分解途徑利用這些營養物質（Kou等人，2020；Zhang等人，2025a）。短期覆膜增加了新鮮有機物的供應，為微生物（尤其是細菌群落）和植物提供了必需的營養物質。細菌的碳利用效率（CUE）通常低于真菌（Soares和Rousk，2019），這意味著它們的CO2排放率較高。相比之下，長期覆膜下難分解的底物會積累。真菌更容易利用這些底物，將其更多的礦物質碳納入自身生物量而不是釋放出來。真菌通過緩慢的分解途徑和養分釋放最終支持植物生長（Rousk和B??th，2007b）。例如，3年覆膜下的真菌與細菌基因拷貝數及其殘留碳的比例高于1年覆膜（Lin等人，2025）。同時，細菌和真菌分別是食細菌線蟲和食真菌線蟲的獵物。食細菌線蟲促進快速分解，而食果線蟲則表現出緩慢的分解（Thakur和Geisen，2019）。因此，土壤生物群落的組成和活動及其相互作用特性是調節土壤生態系統中CO2排放、養分循環和生產力的可持續平衡的關鍵因素。然而，在不同覆膜時間下，具有不同生活史特征的多營養級土壤生物群落的響應仍不清楚。
全球森林種植面積達2.94億公頃（Li等人，2025b）。因此，全球對管理森林種植園的興趣日益增長，以維持或提高木材和非木材產品的生產，增強生態系統服務，并確保資源的長期可持續性。竹子分布在許多溫帶、亞熱帶和熱帶國家，用于生產建筑材料、制造紙張、替代塑料以及提供可食用竹筍（Song等人，2020；Zhao等人，2024；Zhang等人，2025b）。這些應用不僅帶來了高經濟效益，還使竹子成為糧食安全的重要潛在貢獻者。自20世紀90年代以來，有機覆膜的集約化管理在冬季竹筍生產中得到廣泛應用，實現了比傳統方法更早的收獲和更高的市場價格及產量（Mbukwa等人，2023；Xu等人，2017）。然而，長期覆膜（3或4年）可能導致負面生態后果，包括土壤酸化和竹林中碳封存的減少（Xu等人，2017）。然而，找到既能最大化生態功能（如竹筍產量）又能最小化生態風險（如CO2排放）的最佳覆膜時間仍有待確定。更重要的是，了解土壤生物群如何在竹林生態系統中調節這種平衡對于實現森林種植園的可持續管理至關重要。
本研究旨在通過選擇性改變土壤生物群落，探究不同覆膜時間（0、1、2、3和4年）對毛竹（Phyllostachys edulis）種植園竹筍產量和CO2排放的影響。我們預計覆膜時間會通過改變土壤物理化學性質影響微生物和線蟲群落的組成和相互作用，特定的覆膜時間會激活不同的分解途徑，由r或K策略者主導。我們假設：（1）1–2年的覆膜通過新鮮有機物的輸入激活r-策略者，而3–4年的覆膜通過難分解有機物的積累和微生物氮限制使群落向K策略的真菌轉變；（2）因此，1–2年的覆膜促進竹筍產量，但同時增加CO2排放，而3–4年的覆膜減緩了這兩個參數的增長速度。
部分內容
研究地點描述
研究地點位于中國浙江省杭州市（30°14′N，119°42′E），屬于季風亞熱帶氣候，四季分明，濕度適中。該地區的年平均降水量為1278毫米，年平均氣溫為16攝氏度。研究在毛竹（Phyllostachys edulis）竹筍林中進行，竹子密度為2700–3300株/公頃。土壤有機碳（SOC）含量為12.7毫克/千克。
竹筍產量、土壤CO2排放和土壤物理化學性質
覆膜處理組的竹筍產量是非覆膜對照組（圖2a，p < 0.05）的1.7–2.9倍。產量在T1時達到峰值，與T3時的產量沒有顯著差異。隨著覆膜時間的延長，覆膜引起的CO2排放率增加幅度逐漸減小（圖2b）。T1和T2時期的土壤CO2排放率高于未覆膜處理組（p < 0.05），但T3和T4之間沒有顯著差異。有機物覆膜時間對生物群落的影響
毛竹種植園通常受到氮（N）和磷（P）的限制（Cao等人，2024b；Li等人，2024；Wang等人，2025）。我們的結果顯示，隨著覆膜時間的延長，土壤中的C/N、C/P和N/P比值逐漸降低，表明根據元素化學計量學，土壤養分限制（尤其是磷）可能得到緩解（Xu等人，2024）。這些土壤物理化學性質的變化直接影響了土壤生物群落的組成、功能和相互作用。結論
覆膜時間導致了土壤微生物策略和線蟲營養動態的顯著變化，這直接影響了竹筍產量和CO2排放。具體來說，1–2年的覆膜通過激活細菌r策略者同時增加了產量和CO2排放。相反，3–4年的覆膜有利于K策略的真菌，從而降低了CO2排放，但代價是產量減少，尤其是在T4處理組中。值得注意的是，三年覆膜達到了一個臨界點。
CRediT作者貢獻聲明
曹婷婷：撰寫 – 審稿與編輯，撰寫 – 原稿，數據可視化，資金獲取，正式分析，數據管理。李全：方法學，研究，資金獲取，正式分析，概念化。雷蒙：數據可視化。曾家輝：研究。傅家瑞：數據可視化。王思敏：撰寫 – 審稿與編輯。王志康：撰寫 – 審稿與編輯。宋新章：撰寫 – 審稿與編輯，驗證，監督，方法學。
利益沖突聲明
作者聲明他們沒有已知的財務利益或個人關系可能影響本文的研究結果。
致謝
作者感謝國家自然科學基金（32301674, 32361143866, 32125027, 32401344）和浙江省自然科學基金（LQ24C160005, LQ23C160006）的財政支持。
