水庫運(yùn)行是實(shí)現(xiàn)防洪、供水、灌溉、水力發(fā)電和生態(tài)目標(biāo)的關(guān)鍵策略（Burson等人，2018年）。通過改變流速、水體停留時(shí)間和垂直混合，水庫運(yùn)行顯著調(diào)節(jié)了包括營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)傳輸和光熱結(jié)構(gòu)在內(nèi)的物理化學(xué)變量的時(shí)空分布（Li等人，2024年）。在氣候和地貌條件形成的基礎(chǔ)水動(dòng)力條件下（Noori等人，2024年），這種人為造成的環(huán)境異質(zhì)性深刻影響了藻類群落的演替及其相關(guān)的生態(tài)過程。基于過程的建模和數(shù)據(jù)驅(qū)動(dòng)的方法的最新進(jìn)展進(jìn)一步加深了對(duì)水庫運(yùn)行和水質(zhì)的理解（Nazari和Kerachian，2024年；Kazemnadi等人，2025年；Tadayon等人，2025年）。
藻類生長(zhǎng)受到多種環(huán)境因素的影響，其中光熱條件、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)可用性和水動(dòng)力在調(diào)節(jié)形成水華的物種演替方面尤為突出（Han和Liu，2011年；Naderian等人，2025年）。水庫蓄水后，水生環(huán)境會(huì)受到多種干擾，包括入流徑流、運(yùn)行調(diào)節(jié)和水體分層。雖然營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)主要由流域徑流提供，但它們也會(huì)通過出流部分流失（Wang等人，2004年）。盡管磷通常是限制藻類生長(zhǎng)和演替的關(guān)鍵營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，但這些過程發(fā)生在包含多個(gè)耦合因素的復(fù)雜系統(tǒng)中（Yang等人，2022年）。在這個(gè)系統(tǒng)中，光熱和水動(dòng)力過程被認(rèn)為是關(guān)鍵的（Noori等人，2024年）。例如，熱分層影響水柱穩(wěn)定性和垂直營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)交換。夏季，加劇的熱層會(huì)阻礙冷水侵入，產(chǎn)生上升流回流，阻礙磷的沉積并降低表面流速，從而促進(jìn)藻類生物量的積累（Liao等人，2024年）。相反，破壞熱分層的運(yùn)行措施促進(jìn)了垂直混合，影響了浮游植物的演替模式（Li等人，2024年）。水動(dòng)力通過改變溫度分布、混合、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)分布和藻類繁殖特性來影響藻類演替（Caperon和Meyer，1972年；Li等人，2021年）。例如，中國(guó)三峽水庫的水位調(diào)節(jié)有效抑制了甲藻的水華（Ye等人，2022年）。這一發(fā)現(xiàn)表明，藻類演替是在一個(gè)復(fù)雜的耦合系統(tǒng)中的動(dòng)態(tài)過程，任何單一因素的影響都可能被其他因素所調(diào)節(jié)或掩蓋。
然而，現(xiàn)有的關(guān)于水庫藻類的研究主要局限于短期季節(jié)性研究或單因素分析（Xiao，2021年）。盡管一些水庫有長(zhǎng)期的光熱參數(shù)和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)，但這些數(shù)據(jù)集通常具有較低的時(shí)空分辨率，特別是對(duì)于水動(dòng)力參數(shù)，這阻礙了系統(tǒng)地理解多因素耦合機(jī)制（Li等人，2024年）。雖然實(shí)驗(yàn)室模擬有助于獲得機(jī)制洞察，但它們通常集中在小規(guī)模環(huán)境中的單因素操作上，無法捕捉現(xiàn)實(shí)世界水庫環(huán)境的復(fù)雜性（Gong等人，2016年；Xu等人，2018年；Gong等人，2020年）。數(shù)值模擬技術(shù)的快速發(fā)展，如耦合水動(dòng)力-生態(tài)模型，為識(shí)別藻類演替的協(xié)同驅(qū)動(dòng)因素提供了有希望的途徑（Liu等人，2024年）。
近年來，微生物群落組裝理論為理解浮游植物演替提供了強(qiáng)大的框架（Nemergut等人，2013年；Zhou和Ning，2017年）。確定性過程與隨機(jī)過程的相對(duì)貢獻(xiàn)和調(diào)節(jié)策略仍然是核心問題（Chase，2010年；Chen，2019年）。根據(jù)生態(tài)位理論，確定性過程強(qiáng)調(diào)環(huán)境過濾（如溫度和pH值）、種間相互作用和物種功能特征的作用（Chesson，2000年；Fargione等人，2003年）。相反，中性理論強(qiáng)調(diào)了隨機(jī)事件（如出生、死亡和擴(kuò)散）如何塑造群落結(jié)構(gòu)（Chave，2004年；Fukami等人，2005年）。為了定量劃分確定性與隨機(jī)過程的相對(duì)貢獻(xiàn)，已經(jīng)開發(fā)了幾種分析工具。中性群落模型（NCM）和修正后的隨機(jī)性比率（MST）現(xiàn)在廣泛應(yīng)用于細(xì)菌和微真核生物研究（Sloan等人，2006年；Ning等人，2019年）。然而，關(guān)于不同生境中浮游植物組裝機(jī)制的共識(shí)尚缺乏。這些機(jī)制高度依賴于具體環(huán)境、空間尺度和生物特征（如體型和擴(kuò)散能力）（Lu等人，2023年；Liu等人，2024年）。例如，在高度受干擾的系統(tǒng)中，如改道工程，組裝過程可能會(huì)隨時(shí)間從隨機(jī)性主導(dǎo)轉(zhuǎn)變?yōu)榇_定性主導(dǎo)，季節(jié)性波動(dòng)會(huì)導(dǎo)致額外的轉(zhuǎn)換（Hou等人，2024年）。在河流中，頻繁的水文干擾增加了隨機(jī)性；相反，在穩(wěn)定時(shí)期確定性選擇占主導(dǎo)（Huang等人，2025年）。此外，生物的移動(dòng)性和棲息地選擇行為可以調(diào)節(jié)組裝模式；例如，活躍移動(dòng)的分類群的分布受到確定性過程的強(qiáng)烈影響（Lu等人，2023年）。大多數(shù)學(xué)者關(guān)注湖泊和河流，而對(duì)受到強(qiáng)烈調(diào)節(jié)和污染的大型水庫關(guān)注較少（Wang等人，2020年；Noori等人，2021年；Ren等人，2025年）。與自然水體相比，由于環(huán)境異質(zhì)性和復(fù)雜的干擾機(jī)制，水庫中的藻類組裝過程可能更加動(dòng)態(tài)和不確定，需要系統(tǒng)的年度間研究。
盡管季節(jié)性變化是藻類群落組成的關(guān)鍵驅(qū)動(dòng)因素，但我們對(duì)年度間演替和組裝機(jī)制的理解仍然有限（Zhang等人，2024年）。浮游植物演替不僅取決于環(huán)境條件，還取決于功能群的生態(tài)策略（Padisák等人，2003年）。長(zhǎng)期研究表明，水文和氣候變化可以改變演替軌跡。例如，對(duì)俄羅斯托雷湖22年的觀察顯示，水位波動(dòng)導(dǎo)致群落從硅藻-綠藻轉(zhuǎn)變?yōu)榫G藻-藍(lán)藻，最終轉(zhuǎn)變?yōu)樗{(lán)藻-硅藻（Afonina和Tashlykova，2022年）。在德國(guó)，全球變暖增強(qiáng)了施泰克林湖的穩(wěn)定性和內(nèi)部磷負(fù)荷特征，促進(jìn)了藍(lán)藻的優(yōu)勢(shì)（Kr?ger等人，2023年）。這些研究表明，水文通過調(diào)節(jié)環(huán)境因素和資源并選擇具有適應(yīng)策略的分類群間接塑造了群落。然而，大多數(shù)研究揭示了模式，而沒有定量解決導(dǎo)致確定性和隨機(jī)過程的機(jī)制。
中國(guó)西南部的紫坪鋪水庫（ZPPR）是一個(gè)峽谷型深水水庫，為研究水文調(diào)節(jié)下的組裝機(jī)制提供了理想的模型系統(tǒng)。十多年的運(yùn)行導(dǎo)致了從甲藻到綠藻的主導(dǎo)地位的明顯轉(zhuǎn)變（Chen等人，2022年）；同時(shí)，水庫管理措施也進(jìn)行了調(diào)整，并獲得了大量的長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)（Liao等人，2024年）。水庫的水位大幅波動(dòng)和頻繁的運(yùn)行調(diào)度為人類調(diào)節(jié)措施如何介導(dǎo)環(huán)境變化并驅(qū)動(dòng)藻類群落組裝提供了有力的案例研究。
基于這一框架，我們假設(shè)ZPPR的長(zhǎng)期運(yùn)行減少了水力停留時(shí)間并增加了營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)負(fù)荷，從而限制了確定性的環(huán)境過濾，導(dǎo)致浮游植物群落組裝從確定性主導(dǎo)轉(zhuǎn)變?yōu)殡S機(jī)性主導(dǎo)——本研究旨在使用中性群落模型和隨機(jī)性比率來定量記錄這一轉(zhuǎn)變。為了驗(yàn)證這一假設(shè)，我們（1）揭示了年度間浮游植物演替的時(shí)空動(dòng)態(tài)，（2）量化了關(guān)鍵環(huán)境因素（如水動(dòng)力和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)）之間的長(zhǎng)期趨勢(shì)和耦合，（3）分析了這些因素驅(qū)動(dòng)演替的直接和間接途徑，（4）使用NCM和MST量化了不同時(shí)期確定性和隨機(jī)過程的相對(duì)貢獻(xiàn)，最終旨在闡明水庫運(yùn)行影響群落組裝的生態(tài)機(jī)制。
