《Food Bioscience》：Analyzing the Metabolic Mechanisms and Regulation of Flavor Compounds in
Baijiu from a Microbial Sociology Perspective
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微生物群落協(xié)同代謝對(duì)傳統(tǒng)固態(tài)發(fā)酵食品（如茅臺(tái)酒）風(fēng)味形成的影響機(jī)制及智能調(diào)控策略研究，系統(tǒng)梳理了微生物代謝途徑與風(fēng)味/異味化合物生成的因果關(guān)系，提出基于合成微生物群落構(gòu)建與多源傳感融合的智能發(fā)酵系統(tǒng)，實(shí)現(xiàn)環(huán)境參數(shù)-菌群互作-代謝模塊的精準(zhǔn)調(diào)控。
李北北|唐杰|朱楚天|龔嘉欣|吳群|楊勇|葛向陽|魏俊林|黃永光
貴州大學(xué)酒與食品工程學(xué)院，中國貴州省貴陽市550025
摘要
傳統(tǒng)固態(tài)發(fā)酵食品（如白酒）的風(fēng)味特性、品質(zhì)和安全性取決于微生物群落的復(fù)雜協(xié)同代謝作用，這為研究發(fā)酵微生物生態(tài)系統(tǒng)的代謝相互作用網(wǎng)絡(luò)提供了理想模型。盡管微生物學(xué)基礎(chǔ)已得到廣泛探索，但核心代謝機(jī)制仍未得到系統(tǒng)分析，導(dǎo)致針對(duì)風(fēng)味優(yōu)化和異味化合物抑制的調(diào)控策略不夠精準(zhǔn)。從微生物社會(huì)學(xué)的角度出發(fā)，本研究分析了不同功能微生物在風(fēng)味化合物形成過程中的代謝分工，并系統(tǒng)梳理了白酒中典型風(fēng)味和異味化合物的微生物代謝機(jī)制。進(jìn)一步總結(jié)了通過管理功能性微生物群、微生物相互作用及優(yōu)化環(huán)境參數(shù)來實(shí)現(xiàn)風(fēng)味增強(qiáng)和異味抑制的思路。為突破傳統(tǒng)調(diào)控方法的局限性，深入探討了合成微生物群在重構(gòu)關(guān)鍵代謝模塊和驗(yàn)證調(diào)控機(jī)制方面的潛在應(yīng)用。同時(shí)討論了結(jié)合多源感知、建模和智能控制的智能發(fā)酵系統(tǒng)在白酒研發(fā)中的發(fā)展前景，以實(shí)現(xiàn)發(fā)酵過程的動(dòng)態(tài)監(jiān)測和風(fēng)味精準(zhǔn)調(diào)控。
引言
微生物發(fā)酵是人類最古老的食品加工方法之一，對(duì)文明發(fā)展和人類社會(huì)生活產(chǎn)生了深遠(yuǎn)影響。大多數(shù)傳統(tǒng)食品依賴自然發(fā)酵完成關(guān)鍵物質(zhì)轉(zhuǎn)化，微生物群落在此過程中起著核心作用。白酒作為一種傳承千年的發(fā)酵飲料，以高粱、大米、小麥等谷物為原料，依靠發(fā)酵啟動(dòng)劑、窖泥、空氣和生產(chǎn)設(shè)備中的自然微生物群落完成發(fā)酵過程（劉等，2022）。白酒發(fā)酵的特點(diǎn)是糖化與發(fā)酵同時(shí)進(jìn)行：絲狀真菌主要參與淀粉和蛋白質(zhì)等大分子底物的糖化和降解；酵母負(fù)責(zé)將糖轉(zhuǎn)化為乙醇及部分風(fēng)味前體；細(xì)菌則參與有機(jī)酸和酯類等風(fēng)味化合物的合成與轉(zhuǎn)化。溫度、濕度、酸堿度和氧氣條件等環(huán)境因素的變化會(huì)重塑微生物群落的結(jié)構(gòu)及其相互作用，從而影響發(fā)酵過程的代謝結(jié)果。
在環(huán)境因素的動(dòng)態(tài)調(diào)控下，不同功能微生物在底物利用、代謝物轉(zhuǎn)化和生態(tài)位占據(jù)方面表現(xiàn)出合作與競爭的動(dòng)態(tài)演化過程，共同驅(qū)動(dòng)風(fēng)味化合物的合成與積累（王等，2025）。因此，白酒發(fā)酵系統(tǒng)可被視為具有社會(huì)性特征的微生物社群。不同微生物通過物質(zhì)交換、環(huán)境響應(yīng)、功能分工和相互作用共同維持群落結(jié)構(gòu)和功能，并在長期的選擇和約束下逐漸形成穩(wěn)定多樣的風(fēng)味表達(dá)，最終演化出12種具有不同風(fēng)味特征的白酒類型（圖1）。
雖然風(fēng)味化合物僅占白酒總含量的1%-2%，但它們顯著影響白酒的品質(zhì)、風(fēng)格特征和市場價(jià)值。白酒中風(fēng)味化合物的形成源于微生物群落內(nèi)的代謝分工及其介導(dǎo)的酶促轉(zhuǎn)化（Zengler & Zaramela，2018）。然而，這種風(fēng)味生成機(jī)制也可能導(dǎo)致代謝失調(diào)，引發(fā)異味化合物的產(chǎn)生或某些風(fēng)味化合物的過度積累，從而產(chǎn)生異味。因此，系統(tǒng)分析風(fēng)味形成的微生物代謝機(jī)制是精準(zhǔn)調(diào)控風(fēng)味化合物生成和穩(wěn)定品質(zhì)的關(guān)鍵前提。以往研究主要關(guān)注微生物群落與風(fēng)味化合物的相關(guān)性、風(fēng)味化合物的化學(xué)分析以及感官科學(xué)評(píng)價(jià)體系的建立，但缺乏對(duì)風(fēng)味和異味化合物形成背后微生物代謝機(jī)制的系統(tǒng)和深入分析。現(xiàn)有研究仍基于相關(guān)性描述，缺乏對(duì)特定代謝途徑、關(guān)鍵基因或酶以及微生物間相互作用的因果驗(yàn)證。
隨著高通量測序、多組學(xué)和人工智能等技術(shù)的進(jìn)步，復(fù)雜微生物群落及其關(guān)鍵風(fēng)味化合物代謝途徑的研究取得了顯著進(jìn)展（Wang等，2024）。在微觀層面，風(fēng)味化合物的產(chǎn)生源于生態(tài)發(fā)酵構(gòu)建的微生物社群。不同微生物通過連續(xù)且明確的代謝過程驅(qū)動(dòng)各種風(fēng)味化合物的生成與積累（Tian等，2023）。微生物在風(fēng)味化合物形成中的作用可分為三個(gè)層次：首先，微生物釋放多種酶分解原料，生成葡萄糖和氨基酸等小分子前體；其次，這些微生物利用酶合成產(chǎn)生風(fēng)味活性化合物（如高級(jí)醇和酯類）；最后，微生物的自溶過程（如酵母細(xì)胞壁多糖的降解）貢獻(xiàn)特征香氣成分。當(dāng)這些代謝途徑失調(diào)時(shí)，也可能產(chǎn)生異味。
盡管現(xiàn)有研究總結(jié)了白酒發(fā)酵過程中微生物的來源、群落組裝機(jī)制、風(fēng)味化合物組成及相關(guān)研究工具（Gao等，2025；Kang等，2022；Luo等，2024；Mei等，2025；Tang等，2025；Tu等，2022），但從微生物群落的整體功能分工和相互作用角度，仍缺乏對(duì)白酒風(fēng)味化合物生成相關(guān)微生物代謝機(jī)制的全面系統(tǒng)分析�；谶@些機(jī)制實(shí)現(xiàn)發(fā)酵過程精準(zhǔn)調(diào)控和智能開發(fā)的研究也明顯不足。因此，本研究以白酒中的微生物代謝機(jī)制和風(fēng)味化合物形成調(diào)控為目標(biāo)，從微生物社會(huì)學(xué)的角度出發(fā)，重點(diǎn)探討以下關(guān)鍵科學(xué)問題：（i）白酒發(fā)酵系統(tǒng)中風(fēng)味和異味形成的機(jī)制及其調(diào)控方式是什么？（ii）如何提升旨在增強(qiáng)風(fēng)味和抑制有害代謝的合成生物學(xué)技術(shù)的有效性和可行性？（iii）如何在充分理解感知、建模和控制實(shí)際挑戰(zhàn)的基礎(chǔ)上，構(gòu)建能夠?qū)崟r(shí)監(jiān)測、預(yù)測和精準(zhǔn)調(diào)控風(fēng)味表達(dá)和食品安全指標(biāo)的智能發(fā)酵系統(tǒng)？本研究系統(tǒng)總結(jié)了白酒中風(fēng)味和異味化合物的微生物代謝機(jī)制及其在物種、酶和分子層面的調(diào)控策略，評(píng)估了重構(gòu)微生物社群成員和功能分工的未來發(fā)展方向，以及通過動(dòng)態(tài)監(jiān)測和調(diào)控手段實(shí)現(xiàn)風(fēng)味可控調(diào)節(jié)的可行性，旨在為提升白酒品質(zhì)、保障發(fā)酵安全并提供智能升級(jí)的傳統(tǒng)發(fā)酵系統(tǒng)提供理論基礎(chǔ)。
核心微生物與風(fēng)味富集的代謝功能
白酒中風(fēng)味化合物的生成依賴于發(fā)酵微生物群落中不同功能成員的協(xié)同代謝過程。關(guān)鍵酶介導(dǎo)的底物轉(zhuǎn)化、代謝中間體的跨菌株轉(zhuǎn)移以及微生物間的化合物和信號(hào)交換共同促進(jìn)了風(fēng)味前體的積累及其向最終產(chǎn)物的轉(zhuǎn)化。多組學(xué)技術(shù)的發(fā)展使得這一過程得以實(shí)現(xiàn)。
白酒風(fēng)味特征的全面概述
白酒中風(fēng)味化合物的形成是由發(fā)酵過程中微生物群的代謝活動(dòng)驅(qū)動(dòng)的。在制曲和發(fā)酵的關(guān)鍵階段，多種絲狀真菌、酵母和細(xì)菌通過糖代謝、氨基酸代謝和脂質(zhì)轉(zhuǎn)化不斷產(chǎn)生和轉(zhuǎn)化多種揮發(fā)性和非揮發(fā)性化合物。截至目前，研究人員已鑒定出超過3000種風(fēng)味化合物。
基于微生物社會(huì)學(xué)的白酒風(fēng)味定向調(diào)控
發(fā)酵系統(tǒng)的穩(wěn)定性取決于生產(chǎn)過程的長期選擇和持續(xù)優(yōu)化，從而形成相對(duì)穩(wěn)定的發(fā)酵微生物群落。通過對(duì)白酒發(fā)酵過程中風(fēng)味化合物代謝機(jī)制的初步分析，可通過管理功能性微生物群落的組成和調(diào)節(jié)其相互作用來主動(dòng)干預(yù)群落結(jié)構(gòu)及其代謝行為。
用于白酒風(fēng)味調(diào)控的合成微生物群和智能發(fā)酵系統(tǒng)
鑒于目前對(duì)白酒發(fā)酵過程中微生物群落演替和風(fēng)味物質(zhì)生成機(jī)制的認(rèn)識(shí)不足，以及傳統(tǒng)調(diào)控方法的局限性，合成微生物群（SynComs）和智能發(fā)酵系統(tǒng)為解決問題提供了新思路。SynComs通過篩選實(shí)現(xiàn)了微生物社群成員和功能分工從經(jīng)驗(yàn)依賴向可設(shè)計(jì)和重構(gòu)的轉(zhuǎn)變。
結(jié)論與展望
從微生物社會(huì)學(xué)的角度出發(fā)，本研究將白酒發(fā)酵過程中的微生物群落視為由多種功能成員組成的整體，這些成員通過代謝分工和相互作用協(xié)同工作。在此基礎(chǔ)上，研究了風(fēng)味和異味化合物的代謝機(jī)制，并提出了基于微生物群落整體代謝活動(dòng)的調(diào)控思路。
CRediT作者貢獻(xiàn)聲明
楊勇：資金獲取。吳群：資源協(xié)調(diào)、項(xiàng)目管理。龔嘉欣：數(shù)據(jù)驗(yàn)證與整理。黃永光：撰寫、審稿與編輯、驗(yàn)證、監(jiān)督。魏俊林：撰寫、審稿與編輯。葛向陽：項(xiàng)目管理。朱楚天：監(jiān)督、調(diào)查。唐杰：監(jiān)督、數(shù)據(jù)分析。李北北：撰寫、初稿撰寫、可視化、概念構(gòu)思
未引用參考文獻(xiàn)
He et al., 2023; Hu et al., 2021; Tian et al., 2023; Wang et al., 2024; Wang et al., 2024; Wang et al., 2023; Wang et al., 2020.
利益沖突聲明
作者聲明不存在可能影響本文工作的利益沖突。
數(shù)據(jù)獲取
數(shù)據(jù)可應(yīng)要求提供。
利益沖突聲明
作者聲明不存在可能影響本文工作的已知財(cái)務(wù)利益或個(gè)人關(guān)系。
致謝
本項(xiàng)目的支持來自國家自然科學(xué)基金（項(xiàng)目編號(hào)32360571、324727319）；貴州省科技計(jì)劃項(xiàng)目（平臺(tái)與人才項(xiàng)目，GCC [2023]064）；貴州省科技成果項(xiàng)目（項(xiàng)目編號(hào)[2023] 477）；貴州省基金項(xiàng)目（重點(diǎn)項(xiàng)目，ZK [2024] No. 016）；貴州省科技支持計(jì)劃項(xiàng)目（一般項(xiàng)目 [2024] No.343）；貴州省科技成果項(xiàng)目 LH（重點(diǎn)項(xiàng)目 [2025] No.）。
