《Forest Ecology and Management》：Radial growth response of Douglas-fir provenances during extreme drought across a climatic gradient in Central Europe
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本研究通過分析德國南部六個地點50個Douglas-fir原種的年輪數據，發現內陸原種在2003和2018年干旱事件中表現出較低生長阻力和較高恢復力，暗示其適應潛力。研究指出Douglas-fir作為非鄉土樹種，在較濕潤的歐洲森林中可能有效，但需進一步驗證內陸與沿海原種差異。
Vincent P. Riedel | Pierre-André Waite | Britt Kniesel | Roman M. Link | Lukas Gunkel | Randolf Schirmer | Joachim Hamberger | Emilie Isasa | Christian Zang | Bernhard Schuldt
德國德累斯頓工業大學森林植物學系主任
摘要
極端干旱在中歐發生的頻率越來越高，導致樹木死亡率上升，從而需要重新造林和調整森林結構。雖然花旗松（Pseudotsuga menziesii）被認為是未來具有氣候適應性的樹種候選者，但過去選擇這種外來作物樹種主要是基于其生產力，而非抗逆性。在這項研究中，我們對來自德國南部六個地點的50個花旗松種源的成熟樹木進行了樹木年輪分析，這些地點的年降水量范圍為542毫米/年。由于這些種源在地理分布上并不均勻，我們根據其原產地的氣候條件將其分為三組。我們觀察到不同種源之間的徑向生長量和生長模式存在顯著差異，其中北部內陸種源的徑向生長量最低，但這與年降水量梯度無關。正如預期的那樣，2003年和2018年的極端干旱事件顯著減緩了所有種源的徑向生長，其中北部內陸種源的生長受到的影響最為嚴重，因此其生長恢復能力也最弱。然而，在2003年后，這些種源的徑向生長恢復速度與沿海種源相當，而在2018年后甚至更快。這種低抗逆性與高恢復能力的結合表明該樹種具有較高的年輪可塑性。此外，我們發現抗逆性與生長恢復能力之間存在正相關關系，這與針葉樹的一般趨勢相反。總之，北部內陸種源在應對極端干旱方面表現出更高的生長可塑性。雖然花旗松似乎是未來具有氣候適應性的樹種的理想候選者，但至少在相對濕潤的地區，仍需要進一步驗證其是否比沿海種源更適應干旱條件。
引言
當前的氣候觀測證實全球氣溫正在上升，這與人為導致的二氧化碳水平升高一致（Keeling等人，2011年；Osman等人，2021年）。這種趨勢是地球近期歷史上最快的溫度變化之一（Weart，2011年）。這一變化引發了更頻繁和更強烈的干旱事件，而高溫進一步加劇了這些干旱事件（Bevacqua等人，2022年；Tripathy等人，2023年），從而加劇了全球范圍內的樹木死亡現象（Hammond等人，2022年；國際樹木死亡網絡，2025年）。像中歐森林這樣的溫帶生態系統也受到這種變化的威脅，因為最近觀察到的全球變化型干旱現象證實了模型預測：未來的中歐氣候將更加炎熱、干燥，并伴有更多極端氣候事件（Forzieri等人，2021年；Rousi等人，2022年；Felsche等人，2024年）。這些變化預計將顯著影響森林的健康和生產力，可能導致物種組成發生變化，并增加病蟲害的侵襲風險（Allen等人，2015年）。因此，中歐森林未來的關鍵挑戰在于它們應對這些環境變化的能力（Schuldt等人，2020年）。為防止未來因極端干旱導致的大規模樹木死亡，一種解決方案是調整當前的種植策略，引入更多來自干旱地區的外來樹種（Bolte等人，2009年）。為了測試這些外來樹種是否更適合未來的氣候條件，可以通過在不同地理位置收集種子并在具有對比性環境條件下種植樹木來進行實驗（即種源試驗）。這些試驗為評估外來樹種在歐洲炎熱和干燥環境中的表現提供了重要依據。
為了適應不斷變化的氣候條件，樹種需要具備抗旱特性，并通過表型和基因型變異來適應干旱（Gazol等人，2017a）。這些復雜的生態生理過程使樹種和種群能夠在一定程度上耐受高溫和干旱條件。樹木的耐受性可以通過其過去和現在的生長表現來體現。因此，時間和種群間的徑向生長變化是評估生態生理適應變化對植物表現影響的重要指標（Gazol等人，2017b）。通過估算種源試驗中多個林分的過去徑向生長率，我們可以了解森林種群在重大干旱事件發生前、期間和之后的表現，這對于理解樹木如何應對嚴重干旱至關重要（Fuchs等人，2021年）。
為此，分析樹木年輪被證明是研究樹木對氣候波動響應的有效方法（Waring，1987年）。通常使用三個生長響應指數來評估樹木的抗旱能力（Sánchez-Salguero等人，2017年）。通過比較極端干旱事件發生前、期間和之后的生長率，可以量化樹木的抗旱能力（抵抗性、恢復能力和恢復力）（Lloret等人，2011年）。抗逆性和恢復能力之間可能存在權衡，即某些樹種群可能表現出較強的抗旱能力但恢復能力有限，反之亦然（Gazol等人，2017a）。
在本研究中，我們使用了來自北美的花旗松（Pseudotsuga menziesii（Mirb. Franco）的多個種源，這種針葉樹的原產地覆蓋從加拿大南部到墨西哥的廣泛地理范圍（Hermann和Lavender，1999年）。由于其出色的生產力、木材質量和高市場價值，花旗松在全球范圍內廣受歡迎（Krakowski和Stoehr，2009年）。它在包括歐洲在內的多個地區成功引種，并自19世紀初開始栽培（Lavender和Hermann，2014年；Leuschner和Meinzer，2024年）。目前，花旗松種植園遍布歐洲35個國家，總面積超過823,534公頃，占歐洲森林總面積的約0.4%（Bastien等人，2013年；Konnert和Bastien，2019年）。花旗松廣泛的自然分布范圍表明該樹種具有較高的基因型多樣性。因此，選擇在歐洲種植的種源將對種群應對未來氣候災害（如極端干旱事件）的能力產生決定性影響。有證據表明，花旗松的生長率與其地理位置和氣候環境有關（Chen等人，2010年）。對于歐洲而言，目前推薦使用生長迅速的沿海種源（Konnert和Bastien，2019年；Konnert和Bastien，2019年）。
在這項研究中，我們使用了524個樹木年輪樣本來評估50個花旗松種源的徑向生長和抗旱反應的變異性，這些種源根據其原產地的氣候條件被分為三組。這些種源在德國南部的六個地點生長了42至46年，這些地點具有不同的降水量和溫度梯度。本研究的主要目的是調查花旗松種源的徑向生長變異性及其抗旱表現。具體來說，我們旨在探討這種變異性與其原產地氣候、歐洲過去的極端氣候事件（即2003年和2018年的極端干旱）以及德國南部地區的局部條件之間的關系。基于現有知識，我們假設：（i）三個原產地氣候組之間的生物量和生長率以及抗旱能力（即抵抗性、恢復力和恢復力）存在差異；（ii）這些差異還受到局部環境梯度的影響；（iii）三個氣候組的樹木年輪生長表現受到了2003年和2018年極端干旱事件的影響；（iv）不同氣候原產地組之間的抗旱能力和恢復力之間的關系表明它們在應對干旱方面具有不同的適應行為。
研究地點
本研究選擇了六個位于德國巴伐利亞州、建立于1975至1980年之間的花旗松（Pseudotsuga menziesii（Mirb. Franco）種源試驗地點（圖1，表1）。Bad Brückenau（BAD）和Hammelburg（HAM）這兩個地點是由巴伐利亞州森林遺傳學辦公室在國際森林研究組織（IUFRO）組織的國際種子收集計劃下建立的。
長期地上生物量和徑向生長增量
我們觀察到，三個不同原產地氣候組的花旗松種源在地上生物量增量（ABI）和徑向生長方面存在顯著差異，但在氣候梯度上沒有發現生物量和生長率的明顯模式（圖2）。
C1CoastS組的地上生物量增量為每年19.28公斤，C2CoastN組為每年19.83公斤（p = 0.976，表S5），而C3IntN組的地上生物量增量為每年12.45公斤（p < 0.001）。
討論
對于中歐來說，最近發生的嚴重全球變化型干旱事件導致了大量的樹木和森林死亡（Senf等人，2020年）。特別是挪威云杉（Picea abies L.）這種主要木材樹種由于其對干旱的高度敏感性而表現出極高的死亡率（Schuldt等人，2020年；Obladen等人，2021年；Vitali等人，2017年；Jiang等人，2024年）。為了重新造林和將森林轉變為具有氣候適應性的混合林，...
結論
我們對德國南部沿氣候梯度生長的50個花旗松種源的樹木年輪數據進行分析后發現，徑向生長和地上生物量增量在遺傳上受到其北美洲原產地氣候的影響。結合其他研究結果，我們發現北部內陸種源的生長速度比太平洋沿岸種源慢15%，并且對2003年和2018年的兩次極端干旱事件的反應最為強烈。
CRediT作者貢獻聲明
Roman M. Link：撰寫、審稿與編輯、可視化、監督、數據分析、概念構建。
Randolf Schirmer：項目管理、概念構建。
Lukas Gunkel：方法論。
Bernhard Schuldt：撰寫、審稿與編輯、驗證、監督、項目管理、方法論、資金籌集、概念構建。
Christian Zang：撰寫、審稿與編輯、監督。
Emilie Isasa：數據管理、概念構建。
Joachim Hamberger：項目監督。
利益沖突聲明
作者聲明他們沒有已知的財務利益或個人關系可能影響本文的研究結果。
致謝
作者感謝聯邦食品與農業部（Bundesministerium für Ern?hrung und Landwirtschaft）、聯邦環境、自然保護和核安全部（Bundesministerium für Umwelt, Naturschutz und nukleare Sicherheit）以及“Waldklimafonds”項目下的“Fachagentur Nachwachsende Rohstoffe e.V.”提供的財政支持（項目編號：NONNATIVE；Fkz.: 2219WK08X4）。同時，我們也感謝Christine Gernert和Yvonne Heppenstiel切割年輪樣本的工作，以及Marieke van der Maaten-Theunissen提供的寶貴建議。
