《Geobios》：Re-examination of Pulchrilamina from Lower Ordovician strata of Laurentia
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本研究重新審視了Pulchrilamina的類型材料，發現其骨骼結構由交替的層狀板和沉積物組成，內部有細長刺狀元素，不同于實驗室甲蟲類層孔石。該結構表明Pulchrilamina可能記錄了介于層孔石類（以囊狀板材為主）和刺狀元素骨骼之間的過渡形態，為早期骨骼礁生態系統的發展提供了新證據。
Juwan Jeon|Qi-Jian Li|Natsuko Adachi
韓國大學地球與環境科學系，首爾02841，大韓民國
摘要
早奧陶世期間，珊瑚礁的建造類型發生了轉變，從以微生物為主轉變為逐漸增加的骨骼結構，表現為區域性的異質性建造路徑。在這些早期珊瑚礁建造者中，Pulchrilamina
Toomey和Ham，1967長期以來一直被認為是一種親緣關系不確定的層狀珊瑚礁建造者。該屬最初在Laurentia被發現，隨后僅在華南地區被再次確認。本文重新研究了Pulchrilamina的模式標本。其骨骼由層狀片狀結構與沉積物交替組成，內部由長而細的、帶刺的棒狀元素構成，這些元素間距不一，局部傾斜，并向下延伸至基底生長面以下，向上延伸至最上層片狀結構之外，進入上覆沉積物中。這些元素與局部保存的囊狀板狀結構弱連接。它們的形態和發育方式不同于典型的labechiid類型珊瑚蟲的柱狀結構，支持將其解釋為刺狀元素而非珊瑚蟲級骨骼元素的觀點。綜合這些特征表明，Pulchrilamina可能記錄了一種介于以囊狀結構為主和以刺狀結構為特征的骨骼組織之間的中間類型，需要使用保存更好的材料以及更多屬于pulchrilaminids類的有效分類單元進行進一步研究。Pulchrilamina的出現與鈣化珊瑚礁相關生物（包括珊瑚蟲和苔蘚蟲）的出現大致同時。
引言
Pulchrilamina（Toomey和Ham，1967年）是一種層狀、形成丘狀的骨骼生物，出現于早奧陶世至中奧陶世期間，一直被認為是早古生代碳酸鹽建造物中的神秘組成部分。自Toomey和Ham（1967年）首次描述以來，由于其保存狀況不佳和獨特的骨骼結構，Pulchrilamina的生物學分類地位和親緣關系一直存在爭議。關于其親緣關系的假設包括屬于珊瑚蟲或珊瑚蟲祖先類群，或是親緣關系不確定的類似海綿的生物（Webby，2015a：第578-582頁）。
Pulchrilamina的地層出現時間與古生代底棲生物演化的一個關鍵時期相吻合，此時后生動物骨骼生物開始更一致地參與生物成巖過程（Webby，2002年）。盡管在Laurentia和華南地區都發現了Pulchrilamina，但其作為形成獨立碳酸鹽堆積體的丘狀生物的表現目前僅在Laurentia被確認（Toomey和Ham，1967年；Toomey和Nitecki，1979年；Adachi等人，2012a）。華南地區的發現表現為橫向擴展但低起伏的層狀骨骼形態，未能形成獨立的堆積體（Zhu等人，1993年；Adachi等人，2012a）。Laurentia和華南之間的這種差異引發了關于是什么控制了Pulchrilamina在珊瑚礁建造中的作用的問題，以及其不同的生長表現是否反映了內在生物學限制、環境因素或兩者的結合。
盡管對Pulchrilamina的認識仍存在不確定性，但其骨骼結構和生長行為尚未在比較古地理框架內得到系統評估。以往的研究主要集中在其分類歸屬上，而其層狀骨骼的功能意義、形成丘狀結構的潛力以及區域性的生長表現仍缺乏明確研究。本研究重新研究了Pulchrilamina的模式標本，以重新評估其生長模式，從而澄清其生物學親緣關系和生態作用。
地質背景
早奧陶世期間，Laurentia位于古赤道附近的低緯度地區，處于熱帶至亞熱帶氣候帶（Torsvik和Cocks，2017年；McLaughlin和Stigall，2023年）。這里形成了廣闊的淺海碳酸鹽平臺，是下古生代最廣泛的碳酸鹽系統之一（McLaughlin和Stigall，2023年）。Laurentia的南部邊緣包括現今的俄克拉荷馬州南部和德克薩斯州西部。
材料與方法
本研究使用的材料僅包括Toomey和Ham（1967年）以及Toomey和Nitecki（1979年）之前描述的標本，這些標本采集自俄克拉荷馬州南部和德克薩斯州西部的下奧陶統碳酸鹽地層。具體地層位置詳見Toomey和Ham（1967年）及Toomey和Nitecki（1979年）的研究。
系統古生物學
綱：未確定
目：Pulchrilaminida（Webby，2012年）
科：Pulchrilaminidae（Webby，1993年）
備注：Pulchrilaminidae科屬于Pulchrilaminida目，該目目前僅包含這一科。該科曾被認為包含三個屬：Pulchrilamina、Ianilamina和Zondarella（Webby，2015b，2015年）。然而，Webby（2015b，2015年）質疑和是否真正屬于pulchrilaminids類群，指出它們的形態特征更接近微生物。
討論
多項研究探討了Pulchrilamina與早期珊瑚蟲級海綿（尤其是labechiids類）之間的關系，盡管很少使用明確的系統發育術語。Toomey和Ham（1967年）以及Toomey和Nitecki（1979年）的早期描述指出，Pulchrilamina在形態上與珊瑚蟲（當時稱為“coelenterates”，這一術語現已不再適用于珊瑚蟲的分類）有表面相似性，尤其是在其平板狀生長形式及其與沉積物的關聯方面。
結論
對Pulchrilamina模式標本的重新研究顯示，其骨骼結構與珊瑚蟲級海綿（尤其是labechiid類珊瑚蟲）有根本不同。Pulchrilamina由薄而獨立的層狀生長單元構成，這些單元與沉積物交錯分布，內部由長而細的、帶刺的棒狀元素支撐，但這些元素與骨骼的整合程度較低。這些棒狀元素通常穿透層狀板狀結構，以分離或孤立的形式存在。
作者貢獻聲明
Juwan Jeon：撰寫初稿、數據管理、概念構建。Qi-Jian Li：撰寫、審稿與編輯、數據管理。Natsuko Adachi：撰寫、審稿與編輯、數據管理。
致謝
我們衷心感謝Smithsonian Institution, National Museum of Natural History的Nicholas Drew提供顯微圖像，以及The Field Museum的Paul Mayer借出標本。同時感謝匿名審稿人Stephen Kershaw和聯合主編Bertrand Lefebvre提出的建設性評論，這些評論有助于改進手稿質量。本研究得到了韓國國家研究基金會（資助編號RS-2021-NR058441、RS-2025-00553461）的資助。
