《Geobios》：First authentic fossil evidence of a great duckweed (Araceae: Lemnoideae) from the Eocene of India
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早劉世印度拉賈斯坦Gurha煤礦發(fā)現(xiàn)一新屬新種Eospirodela indica化石，揭示該地區(qū)早劉世存在淡水生態(tài)系統(tǒng)，補充了鴨腳木類群化石記錄。
阿希夫·阿里（Ashif Ali）|拉斐爾·費利佩·德·阿爾梅達（Rafael Felipe de Almeida）|拉曼·帕特爾（Raman Patel）|拉金德拉·辛格·拉納（Rajendra Singh Rana）|馬哈辛·阿里·汗（Mahasin Ali Khan）
古植物學、孢粉學與植物進化實驗室，植物學系，西多-坎霍-比爾沙大學（Sidho-Kanho-Birsha University），蘭奇路（Ranchi Road），普魯利亞（Purulia）723104，印度
摘要
Spirodela Schleid. 是分布最廣、數(shù)量最多的大型浮萍（天南星科：Lemnoideae）之一，盡管其化石記錄仍相對較少。我們發(fā)現(xiàn)了一塊保存完好的化石，它呈現(xiàn)壓扁的蓮座狀結(jié)構(gòu)，包含四片葉片，這些葉片與現(xiàn)存的自由漂浮的大型浮萍相似，來自印度西部拉賈斯坦邦（Rajasthan）古爾哈褐煤礦（Gurha Lignite Mine）的早始新世（Eocene）沉積層。我們基于宏觀形態(tài)特征進行系統(tǒng)發(fā)育分析，將其與其他現(xiàn)代及化石浮萍物種進行了比較。該化石標本具有四片盾形無柄葉片（一片母葉、兩片子葉和一片孫葉），葉片具有螺旋狀葉脈，同時存在匍匐莖和不定根。經(jīng)過詳細研究后，我們將這一新發(fā)現(xiàn)命名為 Eospirodela indica nov. gen., nov. sp.（阿里、阿爾梅達和汗共同命名）。結(jié)合文獻中的其他化石證據(jù)，這一新分類群有助于闡明浮萍的進化過程。我們的發(fā)現(xiàn)強烈支持了早始新世（約5500萬至1000萬年前）拉賈斯坦盆地存在淡水生態(tài)系統(tǒng)的事實，這與該地區(qū)現(xiàn)今的沙漠植被形成了對比，同時也揭示了浮萍的古生態(tài)學和古生物地理學特征。
引言
浮萍（天南星科：Lemnoideae）是體型最小、生長最快且形態(tài)最簡單的浮水開花植物（Wang等人，2010年；Ziegler等人，2015年）。它們的營養(yǎng)體或葉狀結(jié)構(gòu)呈蓮座狀，葉片厚度僅幾層細胞（Landolt，1986年；Lemon和Posluszny，2000年；Wang等人，2014年）。雖然浮萍也有花朵，但它們主要通過營養(yǎng)繁殖，即從母葉上產(chǎn)生子葉（Wang等人，2014年）。浮萍曾被歸入Lemnaceae科，但現(xiàn)在被認定為天南星科下的Lemnoideae亞科。該亞科包含36個物種，分屬五個明確的屬：Spirodela Schleid.、Landoltia Les和Crawford、Lemna Linnaeus、Wolffia Horkel ex Schleid. 以及Wolffiella Hegelm（Les等人，2002年；Appenroth等人，2013年；Sree等人，2016年）。
Spirodela 是分布最廣的浮萍之一，因其葉片較大（約8毫米長）而被稱為“巨型浮萍”（Jacobs，1947年）。其特征是每片葉片上長有多根根（5至20根）。Spirodela 是自由漂浮的植物，其莖部演化成類似葉片的結(jié)構(gòu)（稱為“葉狀體”），并具有不定根（Schou等人，2023年）。Spirodela 的子葉從位于原基葉（prophyll）上的多余芽中同步發(fā)育（Lemon和Posluszny，2000年）。葉片中心是分枝點，葉脈從這里向遠端和近端延伸。
Lemnoideae亞科在化石記錄中十分豐富，其存在時間可追溯至晚白堊世至早中新世，分布于多個地區(qū)，包括中國（Low等人，2020年）、北美洲（Stockey等人，1997年、2007年）、南美洲（Gallego等人，2014年）、歐洲（Heer，1859年；Buzek等人，1992年；Kva?ek等人，1995年、1998年、2003年；Krenn，1998年；Kva?ek和Hurník，2000年；Collinson等人，2001年）、埃及（Coiffard和Mohr，2018年）以及日本（Nishino和Yamada，2019年）。此前在印度尚未發(fā)現(xiàn)浮萍化石。本次我們在印度西部拉賈斯坦邦古爾哈褐煤礦（Gurha Lignite Mine）的早始新世（Palana Formation）沉積層中首次發(fā)現(xiàn)了一塊保存完好的 Spirodela 化石標本。這一發(fā)現(xiàn)為亞洲地區(qū)早始新世浮萍的存在提供了確鑿證據(jù)，同時也加深了我們對拉賈斯坦地區(qū)早期植被的理解——該地區(qū)在當時應為水域環(huán)境。
本文的目的是：（）描述一個新發(fā)現(xiàn)的化石屬和種 Eospirodela indica nov. gen., nov. sp.；（）將其與已知的Lemnoideae化石物種進行比較；（）探討其古生態(tài)學和古生物地理學意義。
地質(zhì)背景
這塊保存完好的化石標本及其對應部分是從印度西部拉賈斯坦邦古爾哈褐煤礦（Gurha Lignite Mine，坐標72.52269°E，27.5229°N）暴露出的薄層紫紅色頁巖層中挖掘出來的（圖1）。該煤礦位于比卡內(nèi)爾區(qū)（Bikaner）的科拉亞特（Kolayat）西北方向22公里處，屬于比卡內(nèi)爾-納高爾盆地（Bikaner-Nagaur Basin）。
在該煤礦中，38.5米厚的褐煤層位于地下105米處（Shukla等人，2014a）。從沉積學角度來看，這些巖層主要為灰色...
系統(tǒng)古植物學
目：Alismatales Brown ex Berchtold et Presl，1820
科：Araceae Jussieu，1789
屬：Eospirodela nov. gen.，阿里、阿爾梅達和汗（Ali, Almeida et Khan）
名稱由來：“Eo”表示始新世時期，“Spirodela”指該化石與現(xiàn)代屬 Spirodela 的親緣關(guān)系。
唯一已知的物種：Eospirodela indica nov. gen., nov. sp.（阿里、阿爾梅達和汗共同命名）
鑒別特征：四片盾形無柄葉片，頂端圓潤，基部寬而鈍，葉脈呈條紋狀...
與現(xiàn)代浮萍的比較
將此化石標本歸入天南星科Lemnoideae亞科的關(guān)鍵形態(tài)特征包括：盾形無柄葉片呈蓮座狀排列、螺旋狀葉脈、匍匐莖和不定根的存在（Hickey和Peterson，1978年；Vu等人，2020年）。為確定其系統(tǒng)分類地位，我們將其與五個Lemnoideae屬進行了比較，即Lemna Linnaeus、Wolffia Horkel ex Schleid....
未引用的參考文獻
Ali等人，2025年；Dawson，1876年；Krassilov，1976年；Landolt，1986年；Patel等人，2024c年；Patel等人，2024d年；Shukla等人，2016年；Shukla等人，2014b年；Stockey，2006年；Stockey等人，2021年；Stockey等人，2023年。
作者貢獻聲明
阿希夫·阿里（Ashif Ali）： 負責撰寫初稿和方法論部分。
拉斐爾·費利佩·德·阿爾梅達（Rafael Felipe de Almeida）： 負責審稿、編輯及方法論研究。
拉金德拉·辛格·拉納（Rajendra Singh Rana）：
馬哈辛·阿里·汗（Mahasin Ali Khan）：
利益沖突聲明
作者聲明他們沒有可能影響本文研究的已知財務(wù)利益或個人關(guān)系。
致謝
作者感謝印度拉賈斯坦邦比卡內(nèi)爾古爾哈褐煤礦（Gurha Opencast Lignite Mine）的管理層（C. Chowdhury、G. Stayanarayana和V. Acharya）在野外調(diào)查期間給予的許可和支持。A.A.和M.A.K.衷心感謝新德里科學技術(shù)部（DST）提供的資金支持（參考編號：DST/INSPIRE/03/2022/005835）。A.A.和M.A.K.同時感謝西多-坎霍-比爾沙大學（Sidho-Kanho-Birsha University）植物學系的幫助。
