引言：行為可變性與技術革新

在動物界，個體行為變異是普遍現象，對理解種群動態（如擴散模式、繁殖成功率和生存）至關重要。魚類行為曾被認為是簡單和本能的，但越來越多的研究表明個體間和個體內存在顯著的行為差異。然而，由于在自然環境中直接觀察個體魚類極具挑戰性，對野生魚類個體行為的認知仍然匱乏。電子標記技術，特別是彈出式衛星檔案標記（Pop-up Satellite Archival Tags, PSAT）的發展，使得在自然棲息地長時間、高分辨率地記錄魚類行為成為可能。這類標記可記錄深度、溫度、光照和三維加速度等時間序列數據，為推斷產卵、遷徙、覓食等行為及其在分鐘到季節尺度上的時間變異性提供了便利。

本研究以大西洋庸鰈（Hippoglossus hippoglossus）為對象，該物種在加拿大圣勞倫斯灣（Gulf of St. Lawrence, GSL）一直是廣泛標記項目的焦點，旨在識別其遷移模式和產卵地點。早期的研究基于PSAT的深度和溫度數據，揭示了部分個體在夏季沿海索餌場和冬季深海產卵場之間的遷移，而另一些個體則終年停留在深水區，支持了種群中存在不同遷移行為“連續體”（contingents）的假說。2017年部署的PSAT配備了加速計，為本研究利用加速度數據進一步推斷庸鰈在整個季節周期內的精細個體行為模式提供了獨特機會。本研究旨在：（1）描述庸鰈活動的范圍和多樣性；（2）揭示其在圣勞倫斯灣不同地理區域日到季節尺度的時間變異性；（3）識別基于個體間共享的重復活動模式推斷出的行為連續體。

材料與方法

2017年9月15日至10月23日期間，在圣勞倫斯灣多個區域（包括埃斯奎曼海峽、加斯佩半島、安蒂科斯蒂環流、布雷頓角和尚普蘭島附近水域）共部署了36枚MiniPAT型PSAT。標記對象為體長超過130厘米、外觀健康的庸鰈，個體叉長范圍在130至202厘米之間。標記方法參照為太平洋庸鰈開發的技術，通過尼龍系繩和鈦合金錨定飛鏢將PSAT固定在魚體背鰭附近。此外，還部署了兩枚系泊的對照PSAT，以記錄環境參數并提供潮汐流對加速度記錄影響的基線。所有PSAT的預設彈出日期為2018年8月31日，彈出后通過ARGOS衛星網絡傳輸數據摘要，并利用定向天線進行物理回收。

PSAT以5秒分辨率持續記錄深度、溫度、光照強度和三維加速度。當魚靜止時，具有正浮力的PSAT自由漂浮在魚體上方，記錄重力加速度（1 g）或環境流（如潮流）引起的微小傾斜。當魚活動游泳時，加速計檢測到一個或多個軸上的傾斜變化。隨著魚的移動，PSAT向后傾斜，傾斜角隨速度增加而增大。根據Nielsen等人（2018）的研究，利用三個軸的加速度值（A_X, A_Y, A_Z），采用Pedley（2013）的公式計算傾斜角（以度為單位）。

通過高斯混合模型擬合，確定38.5°為閾值，用于區分推斷為不活動（0–38.5°）和活動（38.5–180°）的傾斜值。不活動狀態包括無法與海流影響可靠區分的緩慢運動。由于無法定量核算海流對傾斜值的貢獻，分析側重于數據分類，基于活動閾值將每個5秒間隔歸類為活動（=1）或不活動（=0），從而為每個個體創建連續的活動時間序列。隨后計算了不同時間分辨率（15分鐘、60分鐘和1天）的活動時刻總和與比例，以便后續分析活動模式。

系泊標記和兩條活動水平較低的庸鰈的傾斜數據圖顯示出與潮汐周期一致的周期性變化。絕大多數（98.5%）系泊標記記錄的傾斜值小于38.5°的閾值，表明庸鰈的“活動模式”值可歸因于中等到快速的游動速度。然而，本研究無法區分與海流一致的標簽傾斜值和緩慢運動速度，因此無法評估庸鰈的緩慢運動。

采用動態因子分析（Dynamic Factor Analysis, DFA）來識別和描述圣勞倫斯灣庸鰈活動水平的總體模式。DFA是一種用于時間序列的多變量數據降維方法，旨在識別一組時間序列中共享的少量潛在的、無單位的共同模式（即共同趨勢）。每個庸鰈個體的活動水平被建模為共同趨勢和因子載荷的線性組合加上噪聲。僅使用擁有完整年度數據序列的個體（n=20）進行分析。每日活動水平通過加總每日被歸類為活動的觀測數來估算，隨后進行標準化（z-score）。使用R語言中的MARSS包構建模型，并比較了包含1、2或3個共同趨勢的模型。根據Akaike信息準則（AIC）和參數數量，選擇包含三個趨勢的模型作為最合適的模型。因子載荷通過方差最大旋轉進行旋轉以改善可解釋性，并設定0.025（中等）和0.050（高）作為判斷時間序列與共同趨勢關聯程度的任意截斷值。此外，還通過重復測量方差分析（ANOVA）及事后配對t檢驗（Bonferroni校正）驗證了季節對活動水平的影響。

為了可視化不同時間尺度上的活動周期性變化，構建了活動水平圖和二維時間序列圖。活動水平圖用于可視化不同標記個體組內季節和月度尺度的活動模式。以年積日（x軸）和一天中的小時（y軸）為坐標，用顏色表示平均活動水平的二維時間序列圖，用于檢測每條庸鰈全年潛在的晝夜周期性模式。此外，還研究了環境光照與活動水平之間的潛在聯系，利用R中的局部加權散點平滑（LOESS）曲線擬合每小時平均光強和每小時活動比例數據。最后，創建了一個度量指標（R²）來衡量活動在晝夜之間的相對變化，該值表示活動水平的變化中可歸因于晝夜周期劃分的比例。

結果

包含三個趨勢的DFA模型被選為最能代表標記庸鰈活動水平總體模式的模型。根據趨勢中觀察到的整體模式，一年中可以區分出三個不同的活動時期：（1）9月至12月（108天，“秋季”）；（2）1月至4月中旬（106天，“冬季”）；（3）4月中旬至8月（138天，“春夏季”）�；�于這些特征和趨勢中的模式，將趨勢標記為：趨勢A，“冬季早期高峰，高活動性”；趨勢B，“冬季晚期高峰，中等活動性”；趨勢C，“春夏活動性增加”。趨勢A和B的特點是在秋季活動水平較低，隨后在整個冬季活動水平增加，趨勢A的高峰出現更早且水平更高。趨勢C的特點是在標記期開始時活動水平最高，隨后在1月和2月中旬有兩個小活動高峰，3月后逐步增加，在春季和夏季達到最高水平。

個體庸鰈基于DFA的因子載荷以不同方式與這三個共同趨勢相關聯。總體而言，個體與趨勢關聯的差異部分與性別和標記地點有關。趨勢A與來自加斯佩半島的個體（7個中的5個）呈正相關，其中兩個個體（17P0166, 17P0170）與該趨勢關聯尤其強，意味著冬季活動水平高。這兩個個體是Marshall等人（2023）通過其方法鑒定出的唯二雄性。來自安蒂科斯蒂環流的四個個體中的三個與趨勢B呈正相關。來自埃斯奎曼海峽的六個個體中的五個與趨勢B強烈正相關，其中四個與趨勢C負相關，表明它們的時間序列遵循與趨勢相反的模式。

不同區域的個體在年度和季節性平均活動比例上存在差異。埃斯奎曼海峽的個體年平均活動比例最高（22.08%），加斯佩半島的個體年平均活動10.63%的時間，但在冬季期間活動增加最為顯著，這主要歸因于兩個個體。安蒂科斯蒂環流的庸鰈最不活躍（9.85%）。盡管環境條件（如深度和溫度）在標記區域間存在差異，但這些差異本身無法解釋觀察到的庸鰈活動變異性。區域內也觀察到了相當大的變異性，這表明了季節變化等其他因素的影響。方差分析顯示季節對所有標記庸鰈的平均活動水平有顯著影響，活動水平在秋季最低，夏季較高，冬季最高。

研究觀察到高度的個體活動水平變異性，這在活動和靜止時刻的比例上尤為明顯。最活躍的個體（16P2437）有34.71%的時間處于活動狀態，而最不活躍的個體（17P0087）僅3.83%的時間活動。在這兩個極端之間，存在一個梯度，平均活動時間為13.29%，表明庸鰈有相當多的時間處于不活動狀態。盡管出現了區域差異，但值得注意的是，區域內的一些個體，根據DFA結果，其活動特征與其他區域個體的相似性高于與本區域個體的相似性。結果表明存在強烈的個體差異，每條庸鰈都表現出獨特的年度活動模式。個體間的平均活動水平和時間變異性都存在顯著差異。

在個體庸鰈的時間序列中，發現了跨越數天的、令人信服的晝行性和夜行性活動模式，并且與日出日落時間同步的界限分明。在大多數情況下，這些晝夜周期性模式與連續多天白天的較高活動相關；然而，在其他情況下，普遍較低的夜間活動期與白天的完全靜止相關。中等程度的夜間周期性活動實例較少見。有趣的是，一些個體在一年中的不同時間既表現出周期性夜間活動，也表現出周期性晝間活動；然而，這些時期的季節性時間在個體間存在差異。每個個體似乎都表現出獨特的周期性模式組合�？傮w而言，庸鰈表現出與日出日落同步但不與光強直接相關的獨特晝夜活動模式，LOESS模型揭示了這一點。這表明光強不是庸鰈活動的直接驅動因素，但二維時間序列圖顯示在一年中的特定時刻活動明顯增加。

基于對二維時間圖和活動圖的視覺檢查，在一年中的某些時間，在12個個體（占全部庸鰈的48%）中識別出晝間活動。這種晝間周期性模式在11個個體的春季和夏季之間以及4個個體的秋季和冬季之間被觀察到。在9個個體（占全部庸鰈的36%）中觀察到了夜間周期性模式。夜間周期性活動模式在秋季和春/夏季被觀察到的頻率相當，在冬季發生的證據很少。僅對一條庸鰈（17P0135）在整個部署時間序列中觀察到了夜間模式，但由于標簽提前釋放，該序列被截斷至6個月，因此未知夜間活動模式是否會持續整個夏季。

R²指數值超過10%的個體有16個。該指數對所有個體的平均值為18%，個體間范圍在6.28%到32.00%之間。圖中對比的晝（灰）夜（藍）活動線揭示了某些個體在一年中特定時間明顯的晝夜周期性。此外，活動線說明每條魚都表現出明顯獨特的個體活動模式。也觀察到了區域差異，埃斯奎曼海峽的平均R²指數值最高（21.81%），而安蒂科斯蒂環流、加斯佩半島和布雷頓角的值最低。尚普蘭島的值處于中間水平�？傮w而言，幾條庸鰈在一年中的部分時間表現出晝夜活動模式，但這些模式的時間安排差異很大。無論是在個體內部隨時間的變化，還是在個體之間，關于周期性活動更多出現在白天還是夜間，都缺乏一致性。

討論

本研究的主要目的是評估大西洋庸鰈在整個季節周期內的粗、細尺度個體活動模式，并調查圣勞倫斯灣種群內存在行為連續體的證據。盡管觀察到一些普遍的共同模式，但結果揭示了驚人的高度個體活動變異性，每條庸鰈在一年中都表現出獨特的時間活動特征�；顒釉趥�體間廣泛變化，包括年度平均水平和觀察到模式的時間變異性。晝夜活動模式在幾條個體一年中的部分時間很明顯；然而，個體間在特定晝夜活動模式的時間安排上存在差異，并且在個體內部隨著時間推移以及通常在不同個體之間，關于庸鰈在白天相對于夜間是否更活躍，缺乏一致性�？傮w而言，個體活動變異性主導了任何被檢測到的共同模式。因此，沒有證據表明可以將個體庸鰈歸入不同的活動連續體。然而，所有個體共同的一點是，活動水平普遍較低（這些標記個體平均有13.29%的時間處于活動狀態），這表明庸鰈有相當一部分時間在休息，依賴間歇性的爆發式游動和恢復期，這與比目魚的預期行為一致。

行為變異性在包括魚類在內的動物物種中很常見，對于理解種群動態變化非常重要�；顒铀�平最近被用作魚類行為和個性的代理指標，并與體型、代謝率和饑餓狀態等內在特征相關。除了內在因素，外在因素也可以在調節活動水平方面發揮重要作用。由于大多數魚類是變溫動物，許多研究報告了溫度對個體活動的影響。競爭也可以調節活動水平。然而，本研究中觀察到的巨大個體差異無法僅用這些因素解釋。每條庸鰈獨特的活動特征表明，可能存在尚未測量的其他內在（如個性、健康狀態）或外在（如局部獵物可用性、棲息地結構）因素驅動了觀察到的模式。高個體變異性對種群層面的模型具有重要意義，因為它挑戰了將個體視為具有統一行為的假設。

在包括比目魚在內的許多魚類中，晝夜活動模式是常見的。本研究中觀察到的晝夜活動模式與已知的庸鰈行為一致，但個體間和個體內的時間變化是新穎的發現。結果表明，雖然光照周期（晝夜）可能提供了基本的同步線索，但實際的日活動或夜活動表達受到其他調節因素的強烈影響，并且個體在其策略上表現出靈活性。缺乏一致的模式表明，圣勞倫斯灣庸鰈可能根據當地條件、內部狀態（如生殖狀態）或機會（如獵物出現的時間）調整其活動時間，而不是嚴格遵循物種特定的晝夜活動模式。個體在晝夜活動周期性強度上的差異（由R²指數衡量）進一步強調了行為的個體差異。

“連續體假設”提出，一個種群由多個組構成，每組表現出共同的遷徙或行為模式，且組間模式不同。早期的遷徙研究為圣勞倫斯灣庸鰈中存在連續體提供了一些支持。然而，