《Botany》：Prevalence and consequences of heterospecific pollen receipt in the subalpine plant communities of Polemonium brandegeei
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本研究深入探討了亞高山植物群落中普遍存在的異種花粉（HP）傳遞現象及其對植物繁殖的復雜影響。通過構建花粉傳遞網絡并進行人工授粉實驗，文章揭示了在自然群落中，同花期植物間的傳粉共享可導致廣泛但通常無害的HP沉積。研究證實，HP接受與同種花粉（CP）數量及萌發之間多呈中性或正相關關系，表明存在傳粉促進作用。然而，當HP供體為近緣物種（如同屬種）時，則會顯著降低受體植物（P. brandegeei）的繁殖成功率，凸顯了物種間親緣關系的關鍵作用。該工作為理解群落內植物相互作用及全球變化下物種分布變遷可能帶來的生殖后果提供了重要見解。
亞高山植物群落中異種花粉的普遍性與后果：以Polemonium brandegeei為核心的研究
引言
許多傳粉者會訪問多種植物，導致它們攜帶并沉積多種多樣的花粉。因此，異種花粉轉移現象廣泛存在。迄今為止的研究表明，在受控實驗中，HP的接受通常會降低受體的適合度，但在自然群落中，HP對受體適合度的影響（從負到正）的相關記錄卻很少。為了探究自然條件下HP轉移的發生及其后果，本研究以多年生草本植物Polemonium brandegeei為中心，在兩個亞高山群落中展開調查。我們假設，由于共享傳粉者，同花期物種間的HP交換將很普遍；同時，CP的數量和萌發將與HP數量正相關，即存在促進作用。此外，來自P. brandegeei近緣種（同屬種）的HP比來自其他科遠緣物種的花粉更有可能萌發并降低其繁殖成功率。
研究方法
研究系統：樣地與研究對象
野外研究在兩個位于落基山脈的大型P. brandegeei種群中進行。研究在開花期和結果期進行。P. brandegeei的花為乳白色管狀，平均每花蜜量2.94 μL，柱頭位置存在變異。我們重點關注P. brandegeei及其10種同花期的受體物種，以構建花粉轉移網絡。
花粉傳遞網絡
為了確定P. brandegeei所在同花期群落中HP轉移的程度以及哪些物種貢獻了HP轉移，我們構建了春季花粉轉移網絡。我們在每個樣地設立樣方，從每種受體物種的25個衰敗花單位收集柱頭。同時，我們收集了所有同花期物種的花藥建立花粉庫，以便對柱頭上的花粉進行鑒定和計數。柱頭經軟化、染色后在顯微鏡下拍照，并使用ImageJ軟件手動計數和追蹤花粉粒。
HP接受與受體適合度的關系
來自花粉轉移網絡的柱頭花粉負荷也被用于評估HP數量與CP數量及萌發之間的關系。除了花粉計數，還記錄了CP的萌發狀態，以衡量獨立于非生物資源或植食作用的、反映花粉活力/授粉成功的指標。
HP供體-受體親緣關系對P. brandegeei的影響后果
為了檢驗供體-受體親緣關系是否影響適合度，我們在兩個野外樣地和溫室中進行了人工授粉實驗。對P. brandegeei的受體植株施加不同處理，包括純異交CP（對照）、純HP（遠緣或近緣）、以及50% HP與50% CP的混合花粉。處理后收集柱頭分析CP萌發，并收集果實以統計結實數（seed set）和種子重量（seed weight）。
數據分析
所有統計分析均使用R軟件進行。花粉轉移網絡使用Gephi可視化。通過計算斯皮爾曼相關系數等，分析HP指標與物種多度、傳粉者訪問次數的關系。對于HP接受與受體適合度的關系，當HP接受呈雙峰分布時使用t檢驗，當HP接受呈連續變化時使用II型回歸。對于人工授粉實驗數據，使用廣義線性混合模型分析不同HP處理對CP萌發、結實數、種子重量的影響。
研究結果
花粉傳遞網絡
研究發現，在兩個研究群落中，由傳粉共享導致的HP接受很常見，盡管CP數量通常遠超HP。在科羅拉多樣地（CO-DM）和懷俄明樣地（WY-VD），分別有5種和9種受體物種，僅T. divaricarpa未觀察到HP接受。P. brandegeei在兩個群落中接受的HP最多。在CO-DM，76.0%的柱頭接受了HP，花粉負荷中HP平均占比33.5%。在WY-VD，80.0%的柱頭接受了HP，平均占比14.1%。所有受體物種都接受或捐贈了HP，但數量和多樣性各異。P. brandegeei在兩個樣地都從最多的物種接受了花粉。物種間的相互作用是非對稱的，有些物種廣泛捐贈HP但自己接受很少，而P. brandegeei從許多供體接受HP，但只捐贈給少數受體。
HP接受與受體適合度的關系
研究部分證實了促進作用的假說，因為所有HP數量與CP數量或萌發之間的顯著關系在兩個群落中均為正相關；然而，中性相互作用是最常見的類型。在CO-DM群落測試的8個關系中，僅有一個顯著，即P. brandegeei的HP數量與CP數量呈正相關。在WY-VD群落測試的16個關系中，有8個顯著，包括P. brandegeei的CP數量與萌發CP數量、H. trachypleura的CP數量與萌發CP數量等。HP數量與供體數量高度相關，表明更大的HP負荷也更多樣化。
HP供體-受體親緣關系對P. brandegeei的影響后果
人工授粉實驗的結果支持了假說，即來自P. brandegeei近緣種的HP比來自遠緣物種的花粉更可能降低繁殖成功率。純HP處理顯示，花粉管穿透柱頭組織的能力取決于供體-受體的親緣關系。遠緣供體T. divaricarpa的花粉很少萌發，花粉管總是在柱頭層面被抑制。而兩個同屬種P. pulcherrimum和P. caeruleum的HP都能在P. brandegeei柱頭組織上萌發并穿透。應用T. divaricarpa HP與CP混合并未顯著影響繁殖成功率；然而，應用P. pulcherrimum HP:CP混合降低了CP萌發和種子重量；同樣，P. caeruleum混合降低了結實數與種子重量。
討論
花粉傳遞網絡
研究表明，傳粉共享和花粉轉移在兩個研究的亞高山群落中確實普遍存在。所有受體物種（除T. divaricarpa外）都具有開放的花部形態和易得的傳粉報酬，這是泛化傳粉系統的典型特征。物種間HP比例的差異可能反映了花部性狀、物種多度和傳粉者行為的綜合作用。P. brandegeei因其較大的柱頭、較高的呈現度以及吸引廣泛訪花者的花蜜和花粉，接受了高比例的HP。群落相互作用是非對稱的，這可能由植物物種的相對多度（或其花粉）以及訪花者偏好共同導致。
HP接受與受體適合度的關系
與先前研究類似，中性關系比促進關系更為常見。中性相互作用可能發生在HP數量太少不足以改變CP性能，或者負面效應被增加的CP數量和質量帶來的正面效應所抵消的情況下。HP數量與CP數量及萌發CP呈正相關的物種，表明同花期鄰居可能通過增加傳粉者訪問而帶來益處。HP數量和多樣性高度相關，并對P. brandegeei、H. trachypleura等物種的CP數量與萌發產生相似的正面影響，這支持了物種豐富斑塊中的個體可能通過傳粉共享提高適合度的假說。
HP供體-受體親緣關系對P. brandegeei的影響后果
同屬HP可能通過粘附柱頭并萌發來抑制CP的附著和萌發。同屬HP大多能在P. brandegeei柱頭上萌發，而T. divaricarpa的HP大多不能。兩個同屬種在花粉管長度上可能存在差異，這可能與花粉大小和花柱長度有關。經常接受遠緣HP的物種可能進化出耐受機制，這與T. divaricarpa作為供體時的結果一致。然而，T. divaricarpa在研究樣地中捐贈給P. brandegeei的花粉很少，表明它可能更像是群落中的一個新供體而非頻繁供體。種子重量被用作一個額外的繁殖指標，以捕捉當異種精子參與雙受精時可能發生的適合度下降。研究發現同屬HP供體顯著降低了種子重量，這種影響可能會改變種子萌發和早期存活，但其原因和后果需進一步研究。
結論
本研究表明，在亞高山植物群落中，HP沉積的正面效應雖然存在，但中性相互作用更為普遍。自然花粉負荷通常只帶來中性或促進性影響。然而，人工授粉實驗揭示，來自遠緣供體的HP對P. brandegeei的繁殖指標沒有影響，但來自同屬種的HP是有害的。這項工作表明，在原生植物群落中，同花期物種間的傳粉共享可以很廣泛，有時甚至是有益的；然而，當由于分布區變化或物候變化導致近緣物種開始同花期時，競爭就可能發生。這些結果鼓勵未來對新增同花期近緣物種間HP轉移的發生與后果，以及HP接受后果如何隨地點和物種性狀變化進行更多研究。
