《Journal of Environmental Management》：Carbon flux dynamics and carbon use efficiency and their key environmental drivers in a climate-sensitive
Picea crassifolia forest
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青海云杉林2020-2024年渦度協方差數據分析顯示年均NEE為-457.00±3.35 g C m?2年?1，GPP和Reco分別為715.76±21.80和258.76±20.06 g C m?2年?1，CUE為0.64±0.02。結構方程模型表明溫度和降水直接影響NEE和GPP，Reco受PAR、Ts和P影響，CUE由P與Ts交互主導，GPP與Reco對溫濕響應差異調控碳匯能力。
崔博良|趙傳燕|臧飛|王林松|程芳樹|高天勝|南中仁
教育部西部環境系統重點實驗室，蘭州大學地球與環境科學學院，中國蘭州，730000
摘要
青海云杉（Picea crassifolia）是青藏高原上的主要森林生態系統，在調節區域和全球碳循環中起著關鍵作用。然而，對于位于高原東北邊緣的祁連山脈青海云杉林的碳通量變化——尤其是碳利用效率（CUE）及其對關鍵環境因素的響應——在多個時間尺度上的了解仍然不足。本研究利用2020年至2024年五年間的渦度協方差（EC）數據，分析了多個時間尺度上的碳通量和CUE動態。我們采用皮爾遜相關性分析、回歸分析、隨機森林（RF）和結構方程建模（SEM）來確定關鍵環境因素和潛在的因果路徑。結果表明，青海云杉是一個強大而穩定的碳匯，其年均凈生態系統二氧化碳交換量（NEE）、生態系統呼吸作用（Reco）和總初級生產力（GPP）分別為?457.00 ± 3.35、258.76 ± 20.06和715.76 ± 21.80克碳每平方米每年。年均CUE為0.64 ± 0.02。SEM分析顯示，氣溫（Ta）和降水量（P）直接調控NEE和GPP的年際變化，而Reco主要受光合有效輻射（PAR）、土壤溫度（Ts）和降水量（P）的影響。CUE主要受降水量（P）和土壤溫度（Ts）相互作用的影響。Reco和GPP對溫度和濕度的不同響應決定了森林的碳封存能力。我們的發現強調了溫度和降水量在塑造碳通量模式中的關鍵作用，并加深了對高山森林生態系統對氣候變化響應的理解，為氣候適應性森林管理提供了見解。
引言
森林覆蓋了地球陸地表面的31%，包含了80%的陸地地上碳和40%的地下碳（He等人，2021年）。作為最大的陸地碳匯，森林平均每年凈吸收260克碳每平方米（Tong等人，2023年），在緩解全球氣候變化方面發揮著重要作用（Chen等人，2019年；Dixon等人，1994年；Li等人，2024年）。近年來，全球氣候變化使森林生態系統面臨更加多變的氣候條件和極端事件（Gou等人，2023年；Jin等人，2023年）。這種氣候變化已被廣泛記錄為改變了森林的碳循環（Liu等人，2022年；Schuur等人，2015年），尤其是在高海拔地區（Chen等人，2022年；Liu等人，2024b年）。然而，高海拔生態系統對氣候變化的響應仍存在爭議。一些研究表明，溫度升高會加速寒冷土壤中碳的釋放（Li等人，2019年；Schuur等人，2015年），可能導致這些地區從碳匯轉變為碳源或降低其碳匯能力（Belshe等人，2013年；Wu等人，2022年）。相反，其他研究指出，氣候變暖可以增加土壤濕度并促進植物物候（Easterling等人，1997年；Wei等人，2021年），延長生長季節，從而提高高海拔森林的碳封存能力（Liu等人，2024b年）。因此，闡明高海拔森林碳通量與氣候變化之間的反饋機制對于準確預測全球碳平衡至關重要。
在生態系統尺度上，碳動態通過凈生態系統二氧化碳交換量（NEE）、總初級生產力（GPP）和生態系統呼吸作用（Reco）來量化（Ding等人，2024年；Wagle等人，2020年）。渦度協方差（EC）技術被廣泛用于監測這些通量，能夠以高精度捕獲高頻、長期的連續數據（Baldocchi，2020年；Gou等人，2023年；Pastorello等人，2020年；Saigusa等人，2005年）。EC測量對于理解生態系統對氣候變化的響應至關重要（Baldocchi，2020年；Gou等人，2023年；Tong等人，2023年）。另一個關鍵指標是碳利用效率（CUE），定義為凈生態系統生產力（NEP）與GPP的比率，它量化了同化碳在生物量生產和呼吸損失之間的分配（Fatichi等人，2019年；Jin等人，2023年；Yue等人，2025年）。分析CUE有助于表征生態系統的碳封存潛力，并預測其在未來氣候情景下的碳動態（Liu等人，2024b年）。雖然溫度、降水量和森林特征已知會影響碳通量和CUE（Chen等人，2019年），但在中國高海拔森林進行的長期（≥5年）觀測研究仍然很少。作為氣候變化的關鍵哨兵，這些森林的碳循環響應值得迫切關注。
作為世界最高的高原，青藏高原（QTP）由于其高海拔的寒冷環境而表現出顯著的脆弱性和對氣候變化的高度敏感性（Chen等人，2013a）。盡管森林僅覆蓋QTP的一小部分面積，但它們儲存了不成比例的大量植物生物量碳（占總量的73.5%），其中87%儲存在地上（Chen等人，2022年）。位于QTP東北邊緣的祁連山脈是中國西部重要的生態安全屏障（Du等人，2022a；Wang等人，2024a）。它們是冰川和水資源保護的關鍵國家生態區（Bai等人，2023年；Wang等人，2024a），是生物多樣性優先區域，并對維持河西走廊綠洲和促進區域可持續發展至關重要（Du等人，2022a；He等人，2018年；Liu等人，2024b；Yan等人，2016年）。
該地區的森林主要是針葉林（Yan等人，2016年），其中青海云杉（Picea crassifolia）是優勢物種，占樹木覆蓋面積的75.72%（Cao等人，2023年；Chang等人，2014年）。這種物種主要分布在海拔2600至3300米之間的陰涼坡面上，在區域碳和水循環中起著關鍵作用（Wang等人，2024a）。這些森林位于高海拔樹線之上，對溫度和降水的微妙變化極為敏感（Cao等人，2023年）。近幾十年來，祁連山脈經歷了顯著的變暖和濕潤化（Bai等人，2023年），以及更頻繁的極端天氣事件（Ma等人，2024年）。這些變化改變了生態系統的結構和功能（Li等人，2022年；Liu等人，2024a），將進一步影響碳循環（Huang等人，2024年；Xu等人，2019年），尤其是在青海云杉森林生態系統中（Cao等人，2023年）。因此，評估它們在多個時間尺度上的碳匯能力并確定碳源-碳匯轉變的環境驅動因素對于理解它們對區域碳平衡的貢獻和對氣候變化的反饋至關重要。盡管已有研究調查了青海云杉生態系統中的碳通量，但這些研究大多局限于短期觀測（Ding等人，2024年；Hou等人，2024年；Liu等人，2024b）。例如，一項為期一年的研究表明，森林是一個由潛熱通量、凈輻射、氣溫和降水量驅動的碳匯（Du等人，2022b）。相比之下，另一項為期三年的研究則認為凈輻射和土壤溫度是主要驅動因素（Gao等人，2025年）。這些相互矛盾的發現突顯了關于這些森林中碳通量的關鍵環境控制因素的持續爭論。此外，長期（≥5年）連續EC觀測數據的缺乏限制了我們對多時間尺度碳動態的理解，特別是CUE及其對環境因素的功能響應。
為填補這些知識空白，我們使用了2020年至2024年的EC數據來全面分析青海云杉生態系統的碳交換。主要目標是：（1）量化長期碳匯能力，并描述碳通量（NEE、GPP和Reco）的日變化、季節變化和年際變化；（2）確定年度CUE動態，并判斷其變化是由碳吸收（GPP）還是呼吸作用（Reco）驅動的；（3）識別碳通量和CUE的主要環境驅動因素，并評估其主導影響在生長季節和非生長季節之間的變化。本研究提供了對氣候敏感的高山森林中碳循環的機制性理解，為改進生態系統模型和提供可持續森林碳管理提供了重要的科學基礎。
部分摘錄
地點描述
祁連山脈（35.8-40°N，93.3-103.9°E）位于中國西北部的青藏高原東北邊緣（Wang等人，2024a）（圖1a）。該地區面積約為201,000平方公里，海拔范圍從2100米到5600米，是東亞季風氣候區、西北干旱/半干旱氣候區和青藏高原高山氣候區的交匯處（Yang等人，2023年）。關于祁連山脈的地形特征和氣候特征的詳細描述
非生物變量的變化
在觀測期間，非生物變量表現出明顯的季節性模式，生長季節的數值較高（圖2）。氣溫（Ta）通常高于土壤溫度（Ts），尤其是在生長季節（圖2a）。2023年12月至2023年8月，每日平均氣溫范圍從-21°C上升到19.58°C，五年間呈上升趨勢（斜率=0.6948，R2=0.87，P<0.05）（圖S1a）。2020年至2024年的年均氣溫為1.54±0.21°C。
不同時間尺度上碳通量的年際變化
森林被認為是重要的碳匯，其特征是高碳通量和碳儲存（Chen等人，2019年；Pan等人，2011年）。我們的研究發現，青海云杉在整個研究期間始終作為碳匯，年均凈生態系統二氧化碳交換量（NEE）為-457.00±3.35克碳每平方米每年。盡管碳通量存在年際變化（圖4a–c），但長期趨勢在統計上不顯著（P>0.05）。這表明碳匯具有穩定性和持久性
結論
本研究利用2020年至2024年的EC數據分析了祁連山脈中部青海云杉森林中碳通量和CUE的動態及環境驅動因素。結果表明，該森林作為一個穩定而持久的碳匯，年均NEE和CUE分別為-457.00±3.35克碳每平方米每年和0.64±0.02。碳通量和CUE主要受溫度和降水量直接和間接調節。Reco和GPP的不同響應
作者貢獻聲明
崔博良：撰寫——初稿，軟件開發，數據整理。趙傳燕：撰寫——審稿與編輯，正式分析。臧飛：撰寫——審稿與編輯，資金籌集。王林松：軟件開發，調查。程芳樹：調查。高天勝：調查。南中仁：撰寫——審稿與編輯，方法學設計。
利益沖突聲明
所有作者均已披露與提交文章相關的任何實際或潛在的利益沖突。所有作者均已閱讀手稿，同意將其提交給期刊，并對稿件內容負責。
致謝
本研究得到了國家自然科學基金（32271710）和甘肅省自然科學基金（25JRRA673）的支持。
