《Journal of Great Lakes Research》：Obligate species of
Neocottus (Cottoidei) associated with unique habitats in Lake Baikal: Integral analysis of morphological, ecological, and genetic features
編輯推薦：
本研究分析了貝加爾湖熱泉區Neocottus thermalis與冷甲烷滲漏區N. werestschakhir的形態、生態及遺傳特征，發現兩者雖形態相似（70%），但遺傳差異顯著（p-distance 2.46%），表明地理隔離對遺傳分化影響大于生態適應。
瓦倫蒂娜·G·西德列娃（Valentina G. Sideleva）|尼古拉·S·穆格（Nikolay S. Mugue）|娜塔莉婭·V·安年科娃（Nataliia V. Annenkova）|伊戈爾·V·哈納耶夫（Igor V. Khanaev）|扎哈爾·V·日德科夫（Zakhar V. Zhidkov）
俄羅斯科學院動物研究所，圣彼得堡大學街1號，199034，俄羅斯
摘要
我們研究了Neocottus thermalis的形態學、生態學和遺傳學特征。該物種僅分布于貝加爾湖北部弗羅利卡灣（Frolikha Bay）的熱液噴口區域。我們對Neocottus屬的另一種物種N. werestschagini（與圣彼得堡冷甲烷滲漏區相關）進行了外部形態特征的比較分析。盡管這兩種物種在同一湖泊內存在明顯的空間和深度隔離，但它們在70%的形態特征上表現出相似性。兩種Neocottus物種都具有一種獨特特征：皮膚上存在排列整齊的乳突。盡管在形態上有很大相似性，但從遺傳學角度來看，這兩種物種存在顯著差異。利用細胞色素b基因（1140 bp）的核苷酸序列計算得出，N. thermalis與N. werestschagini之間的平均p值差異為2.46%。這一分化程度與貝加爾湖特有魚類屬之間的差異相當。
引言
貝加爾湖的特點是在北部凹陷區的弗羅利卡灣（Frolikha Bay）底部存在一個溫暖的熱液場，深度為400–480米。在該區域，熱量通過幾公里厚的松散沉積物傳遞，使表層沉積物的溫度比周圍環境溫度升高幾十攝氏度（Crane等人，1991年；Golubev，1979年）。在湖泊中央凹陷區的深淵帶（北緯52°53′，東經107°10′），在1390–1485米的深度記錄到了冷氣體滲漏現象，這被稱為“圣彼得堡”甲烷滲漏區（St. Petersburg methane seep）。該區域包含由氣體水合物構成的不同大小的隆起結構，表面覆蓋著底部沉積物；某些地方還觀察到了氣泡的釋放現象（Granin等人，2010年；Khlystov等人，2013年；Sitnikova等人，2017年）。
對貝加爾湖熱液場和深水滲漏區的研究表明，這些區域周圍的生物生產力較高（Sitnikova等人，2017年）。這些獨特區域的生物生產力主要依賴于化能合成和甲烷氧化作用（Namsaraev等人，2002年；Zemskaya等人，2012年）。與這些區域相關的動物群以大型無脊椎動物和魚類為主。
在貝加爾湖周圍400–480米的底棲帶，通常可以發現18–20種特有的鱈形目魚類。而在1100–1500米的深度，物種多樣性較低，僅有10–12種魚類存在（Sideleva，2003年）。在熱液場和甲烷滲漏區，鱈形目魚類的種類較為豐富，主要由周圍底棲群落中的物種組成。通過深水載人潛水器“Pisces”和“Mir”進行的視頻調查，在熱液場區域發現了8種屬于Abyssocottidae和Cottidae科的底棲魚類（Sideleva，2016年）。在熱液場區域的拖網調查中記錄到了11種魚類，屬于7個屬；而在北貝加爾湖周圍底棲帶則發現了10種魚類，屬于6個屬。甲烷滲漏區的魚類種類多樣性較低，僅有6種，屬于5個屬（Sideleva和Fialkov，2014年；Sideleva，2016年）。
在每個生態群落中，Neocottus屬的魚類總是存在且占主導地位。這種物種通過營養關系與群落緊密相連（Sitnikova等人，2017年）。N. thermalis物種專性依賴于熱液場，是當地魚類群落中的優勢種；N. werestschagini則是甲烷滲漏區中最豐富的鱈形目魚類。N. thermalis與熱液生態系統的緊密結合體現在其肌肉中的碳（δ13C：66.18–68.83%，平均值：67.94%）和氮（δ15N：1.68–3.09%，平均值：3.31%）同位素含量上。這些數據表明，細菌來源的有機物質被傳遞到了較高的營養級，并被捕食性的底棲魚類N. thermalis所利用（Sideleva和Fialkov，2015年；Sitnikova等人，2017年）。對熱液群落中本地魚類分類組成的比較分析顯示，20年來該群落的組成相對穩定，魚類多樣性的變化取決于兩種物種的存在與否（Sideleva和Fialkov，2015年）。
自貝加爾湖發現熱液場和甲烷滲漏區以來，已經獲得了大量新的、重要的數據。然而，與這些獨特棲息地相關的Neocottus物種的形態學、生態學和遺傳學特征至今仍研究不足。我們的研究旨在填補這一知識空白，揭示這些獨特而稀有的魚類物種。
方法
為了在自然環境中研究這些魚類，我們使用了來自深水載人潛水器“Pisces”和“Mir”的視覺觀察、照片和視頻記錄。N. thermalis和N. werestschagini的樣本是從弗羅利卡灣熱液場區域（深度400–480米）以及貝加爾湖中央深淵帶（深度1000–1500米）的底拖網捕撈中獲得的。
形態學研究使用了俄羅斯科學院動物研究所的魚類標本收藏。
結果
Neocottus屬的物種較為罕見，因為它們僅局限于湖泊內不同凹陷區的狹小、獨特的生物棲息地。Neocottus werestschagini僅分布于貝加爾湖的南部和中部區域，而在北部凹陷區則沒有發現。相反，Neocottus thermalis僅分布于貝加爾湖的北部某一地點。這兩種物種的分布范圍沒有重疊，兩者之間的距離約為260公里（或140海里）。
討論
Neocottus屬的魚類棲息在貝加爾湖貧瘠深水區中的獨特且高生產力的生物棲息地中，這些棲息地類似于沙漠中的綠洲（Gebruk等人，1993年；Namsaraev等人，2002年；Sideleva，2002年；Sitnikova等人，2017年；Zemskaya等人，2012年）。在“圣彼得堡”甲烷滲漏區，每平方米的大型無脊椎動物平均數量可達250至約23,000只。該群落以寡毛類、端足類和渦蟲為主。
作者貢獻聲明
瓦倫蒂娜·G·西德列娃（Valentina G. Sideleva）：負責撰寫初稿、項目監督、方法論設計、研究實施和數據整理。尼古拉·S·穆格（Nikolay S. Mugue）：數據整理、形式分析、研究實施和方法論設計。娜塔莉婭·V·安年科娃（Nataliia V. Annenkova）：形式分析、研究實施和方法論設計、撰寫初稿。伊戈爾·V·哈納耶夫（Igor V. Khanaev）：數據整理、資金獲取和數據可視化。扎哈爾·V·日德科夫（Zakhar V. Zhidkov）：數據整理、形式分析、研究實施、數據可視化和撰寫初稿。
利益沖突聲明
作者聲明沒有已知的財務利益沖突或個人關系可能影響本文的研究結果。
致謝
我們衷心感謝A.P. Fedotov、T.Ya. Sitnikova和Yu.P. Sapozhnikova（俄羅斯科學院湖泊學研究所，伊爾庫茨克分所）提供的幫助和寶貴建議。同時非常感謝“G. Yu. Vereshchagin”研究船（貝加爾湖湖泊學研究所集體使用研究中心）的船員在采集N. werestschagini樣本方面所提供的協助。作者還要感謝A.P. Lyutikov（VNIRO，圣彼得堡分所）的幫助。
