《Marine Environmental Research》：Characterizing soft-bottom epibenthic megainvertebrate communities of the Mediterranean continental shelf: a biogeographic approach
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地中海海底基于浮游甲殼類生物區劃的研究首次提出16個生物區，揭示深海區生物組成更均質且跨區相似性高，為優化海洋保護區網絡提供依據。
Jade Millot|Sandrine Vaz|Tarek Hattab|Christopher J. Smith|Carlos Dominguez-Carrió|Beatriz Guijarro|Grégoire Certain|Vasilis Gerovasileiou|Vincent Georges|Caterina Stamouli|Michele Casini|Chiara Manfredi|Emanuela Fanelli|Germana Garofalo|Marie-Claire Fabri|Daniela Massi|Angélique Jadaud|Adriana Profeta|Pierluigi Carbonara|Evgenia Lefkaditou|Valentina Lauria
MARBEC，蒙彼利埃大學，CNRS，Ifremer，IRD，法國塞特
摘要
迄今為止，地中海盆地的劃分主要關注表層水域，依賴于生物地球化學和水文數據，而地中海海底卻受到的關注較少。生物區域是保護規劃的重要單元，因為它們為設計具有代表性的保護區網絡提供了框架。因此，需要針對海底特性的生物區域來支持底棲生態系統的管理和保護。雖然底棲生境的繪制通�；诖笮偷讞珓游锏姆植寄Ｊ�，但我們提出了首個基于附生大型無脊椎動物群落的地中海海底中尺度劃分方法。本研究使用了MEDITS計劃（國際地中海底拖網調查）收集的底棲數據來劃分地中海的軟底區域。通過k-means聚類結合隨機森林模型，我們根據生物組成相似性對站點進行分組，并預測了它們與環境變量的關系。分析分別在四個子流域進行：西地中海、中地中海、亞得里亞海和愛琴海。這種方法識別出了16個獨特的生物區域，每個區域都有其獨特的附生大型無脊椎動物群落。劃分結果顯示出明顯的水深梯度：深海生物區域的指示性物種更為同質，不同區域之間的相似性也更高，而大陸架和斜坡上的群落則更加多樣化。這些連貫的生物區域可以作為空間單元，提高保護優先網絡的代表性與完整性，同時為現有的EUNIS海底生境分類提供有價值的補充，后者并未明確考慮脆弱的附生大型無脊椎動物群落。
引言
底棲生境的繪制對于評估和報告海底生態狀況以及支持有效的資源管理和保護規劃至關重要（Lacharité & Brown, 2019; Lecours, 2017）。EUSeaMap計劃（Vasquez等人，2023年）在EMODnet的支持下，目前提供了歐洲水域最全面的大規模海底生境地圖。這些地圖被廣泛用于海底管理、保護規劃以及歐洲政策的實施，如棲息地指令和海洋戰略框架指令（Montefalcone等人，2021年）。這些地圖主要來源于歐洲自然信息系統（EUNIS），這是一個基于環境因素（包括底質類型、能量水平、深度和光照穿透）構建的分層分類系統（Vasquez等人，2023年）。盡管這些標準化分類便于跨區域比較生境，但由于關于生物生成生境和底棲群落分布的信息有限，它們整合的生物數據仍然有限。
這里的生物區域被定義為具有相對均勻且獨特生物群落和環境條件的連貫地理單元（Livingstone等人，2018；Woolley等人，2020）。生物區域是確保保護生態獨特區域的關鍵單元，并為指定具有代表性的保護網絡提供依據（Lacharité & Brown, 2019；O’Brien等人，2022）。早期的海洋生物區域劃分基于專家知識（Spalding等人，2007），但遙感數據的發展使得基于環境數據的生物區域劃分成為可能（Roberson等人，2017；Sayre等人，2017）。然而，研究表明，使用真實的生物數據可以得出更具生態意義的生物區域劃分（Cooper等人，2019；O’Brien等人，2022；Woolley等人，2020）。可以采用多種統計方法在大范圍內劃分海洋生物區域（Deschamps等人，2023；Hill等人，2020）�！跋确纸M后預測”的策略包括使用k-means或層次聚類等方法對相似站點進行聚類，然后基于環境偏好通過相關建模預測它們的分布（Cooper等人，2019）。相反，“先預測后分組”的策略則依賴于先獲得預測分布結果，再識別具有相似特征的區域。預測可以通過單一物種分布模型（Reygondeau等人，2015）、考慮物種相互作用的聯合物種分布模型（Murillo等人，2024），以及人工神經網絡（Bloomfield等人，2018）或包含廣義差異模型的組成轉換模型（Lasram等人，2015）來實現。最近的一階段方法可以在單一過程中同時聚類和預測生物數據與環境條件（Foster等人，2013）。盡管出現了這些新方法，但由于簡單性和易用性，更傳統的技術（如k-means、層次聚類和機器學習）仍被廣泛用于描述不同的底棲群落（De la Torriente等人，2019；Murillo等人，2016；O’Brien等人，2022；Outrequin等人，2025；Serrano等人，2017）。
地中海的大陸架和斜坡由多樣的地貌特征塑造（例如，海底峽谷、海山），周圍是相對均勻的軟底環境，這些軟底環境支持著豐富的底棲魚類和無脊椎動物多樣性（Bianchi & Morri, 2000；Coll等人，2010；Danovaro等人，2010；Salomidi等人，2022）。由于數十年來的人為壓力（Eigaard等人，2017），該地區擁有歐洲受干擾最嚴重的海底，其69%的沿海和大陸架區域受到影響（Korpinen等人，2021）。物理干擾對附生大型無脊椎動物（即大于1厘米的動物）尤其有害，因為它們容易因底拖網活動而遭到破壞。根據聯合國決議61/105（UNGA，2006）和64/72（UNGA，2009），幾個敏感物種（如冷水珊瑚、八放珊瑚、海綿、海百合）被地中海漁業總委員會（GFCM）認定為脆弱海洋生態系統的指標（FAO，2009）。地中海地區實施了多種多年度管理計劃和措施，包括GFCM和歐盟的努力（例如，設立漁業限制區、減少捕撈努力、設定捕撈限額、創建新的海洋保護區）�，F在需要指定具有代表性的保護區網絡，以涵蓋底棲群落的多樣性，從而提高地中海海底管理的有效性和生態一致性（O’Brien等人，2022）。
此前，地中海根據水文和生物地球化學數據被劃分為環境上相對均勻的生物區域，這些區域通常代表表層水域（Berline等人，2014；D’Ortenzio & Ribera d’Alcalà，2009；Rossi等人，2014）。地中海海底已經使用一組復雜的環境變量進行了分類（Reygondeau等人，2017），這表明表層水域的劃分不能直接應用于底棲環境，后者被劃分為更多的生物區域。物種群落分布很少被納入地中海的底棲劃分中。雖然當前的EUNIS分類系統考慮了大型底棲動物的組合，但附生大型無脊椎動物群落仍然被忽視，最近才在地中海地區進行了局部描述（De la Torriente等人，2018；Dominguez-Carrió等人，2022；Enrichetti等人，2019；Fabri等人，2014；Moccia等人，2021）。為了有效管理這一受底拖網壓力嚴重影響的區域，仍需要全面了解附生大型無脊椎動物群落的結構。
本研究首次基于軟底附生大型無脊椎動物群落對地中海進行了中尺度生物區域劃分，將其空間范圍繪制到1,000米深度，這是當前的拖網限制深度（GFCM/29/2005/1建議）。為此，我們使用了目前地中海盆地最大的標準化底棲數據集，該數據集是在MEDiterranean International Trawl Survey（MEDITS）計劃下收集的（Spedicato等人，2019）。該調查中的軟底群落由生活在海底或以上、固定不動、穴居或活動能力有限的附生大型無脊椎動物組成。具體來說，（1）我們使用非層次k-means聚類方法將地中海可拖網軟底劃分為代表不同附生大型無脊椎動物群落的連貫生物區域；（2）提供了這些生物區域的生物學和環境描述；（3）通過機器學習方法對這些生物區域在地中海海底的空間分布進行了建模和繪制。
研究區域
本研究在地中海盆地的可拖網軟底區域進行，范圍從大陸架到中層海底平原（Emig，1997）（< 1,000米）。分析分別在四個子流域進行，這些子流域對應于GFCM的子區域（FAO，2022）：西地中海、中地中海、亞得里亞海和愛琴海（圖1）。盡管MEDITS調查提供了大量獨特的附生大型無脊椎動物記錄數據集，但底棲采樣并未被正式納入
統計診斷
NbClust函數確定的最佳聚類數量為西地中海和亞得里亞海是五個，中地中海和愛琴海是三個（圖S1.4）。這一分類是在排除了6,250個站點中的25個站點后得出的：中盆地9個站點，愛琴海16個站點，因為它們的群落組成差異較大。
在相關性分析中，從十三個變量中選出了七個環境預測因子
討論
本研究提出了基于附生大型無脊椎動物群落組成的地中�？赏暇W軟底（超過1,000米深度）的中尺度劃分方法。該方法依賴于MEDITS拖網調查中捕獲的底棲生物數據提供的豐富數據集。識別出了十六個不同的附生大型無脊椎動物群落，形成了生物學上有意義且空間劃分清晰的生物區域。強烈的水深梯度影響了附生生物的分布
結論
地中海的可拖網軟底區域棲息著多樣化的附生大型無脊椎動物，其中包括對底拖網高度敏感的脆弱物種。為了提高現有保護措施（例如地中海1,000米以下實施的漁業限制區）的效率，有必要更好地描述附生大型無脊椎動物群落及其生物區域分布模式。本研究提出了對地中海軟底區域的劃分
CRediT作者貢獻聲明
Marie-Claire Fabri：撰寫 – 審稿與編輯。Daniela Massi：撰寫 – 審稿與編輯。Emanuela Fanelli：撰寫 – 審稿與編輯。Germana Garofalo：撰寫 – 審稿與編輯。Pierluigi Carbonara：撰寫 – 審稿與編輯。Evgenia Lefkaditou：撰寫 – 審稿與編輯。Angélique Jadaud：撰寫 – 審稿與編輯。Adriana Profeta：撰寫 – 審稿與編輯。Michele Casini：撰寫 – 審稿與編輯。Vincent Georges：撰寫 – 審稿與編輯。Caterina Stamouli：撰寫 – 審稿與未引用參考文獻
De la Torriente Diez等人，2022；D’Ortenzio和Ribera d’Alcalà，2009；Lefcheck，2016；Nieblas等人，2014；Palmiéri，2014；Pielou，1969；Russo等人，2019；ter Braak和?milauer，2015。利益沖突聲明
? 作者聲明沒有已知的財務利益或個人關系可能影響本文所述的工作。
致謝：
我們感謝DG MARE（歐盟委員會海洋事務和漁業總司）提供MEDITS數據庫的免費訪問權限。我們特別感謝Venetia Kostopoulou在協調工作方面所做的巨大貢獻。最后，我們要感謝參與MEDITS調查協調和實施的八個國家（克羅地亞、塞浦路斯、法國、希臘、意大利、馬耳他、斯洛文尼亞和西班牙）的科學團隊。CDC也感謝
