《Ecography》:Long unobserved and recently discovered: towards a better understanding of protected-area species dynamics using curated species lists
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本文通過整合植物標本館(herbarium)記錄與iNaturalist公民科學(citizen science)觀測數據,為澳大利亞皇家國家公園(Royal National Park, RNP)和美國約塞米蒂國家公園(Yosemite National Park)構建了動態維管植物物種名錄,并依據“最近發現物種”(recent discoveries,1990年后首次記錄)和“長期未觀測物種”(long unobserved species,最近記錄早于1990年)的分類,探討了在保護區尺度上追蹤物種遷入(new arrivals)與局地滅絕(local extinctions)的可行性與挑戰。研究強調了在氣候變化背景下,利用公民科學數據流更新傳統靜態物種名錄,對于實現有效保護管理(conservation management)的重要意義。
引言
自然種群本質上是動態變化的,物種會經歷局地滅絕和分布區擴張。然而,這些自然動態已被人類活動嚴重打亂。了解物種遷入與局地滅絕的動態,不僅對推進生態學理論至關重要,也對指導保護管理策略具有重要意義。當前,對新遷入和局地滅絕的評估通常在兩個截然不同的尺度上進行:精細尺度的樣地和更廣泛的區域評估(如州或國家層面)。而在這兩個極端之間,是保護區尺度,許多重要的保護決策在此實施。在保護區尺度上,可以將重點放在自建立以來土地利用變化最小的自然群落上,并且其邊界通常足夠大,可以包含每個物種的多個種群,因此單個種群的隨機損失不會被視為滅絕。
為了記錄保護區尺度的自然多樣性,包括入侵物種和稀有本土物種,保護區管理者投入了大量資源來匯編和管理物種名錄。這些舉措提供了全面的時間快照,但如果沒有定期更新和版本控制,它們可能無法捕捉每個物種存在的歷史和持續變化。轉向動態的生物多樣性評估面臨一個主要的數據科學挑戰:在考慮觀察偏差、檢測差異以及大量采樣、分類學更新和數據管理的需求下,跟蹤新遷入和局地滅絕的物種。其中一個最大的障礙是“沒有證據不等于證據不存在”的困境,評估滅絕也存在“羅密歐錯誤”的風險——即錯誤地宣布一個物種已滅絕,而實際上它仍然存在。
公民科學的興起以及國家和全球數據整合工作,為理解這一中間尺度的新遷入和局地滅絕提供了機會。全球公民科學平臺(如iNaturalist)促成了前所未有的、與可靠采集地點和日期相關聯的生物多樣性發生記錄的大量涌入。這種新且廣泛的數據流,與致力于數據合成和協調的組織的數字化傳統館藏數據相結合,為監測生物多樣性和推動保護工作提供了機遇。
材料與方法
本研究選擇美國加利福尼亞州的約塞米蒂國家公園和澳大利亞新南威爾士州的皇家國家公園作為案例。這兩個公園分別是世界第四和第二古老的國家公園,擁有多樣的植被群落和豐富的植物學研究歷史。對于每個公園,我們廣泛整理了三個數據流——數字化的植物標本憑證、iNaturalist的研究級觀測記錄以及官方專家匯編的公園物種列表——并將它們整合為一個“有史以來”的物種總名錄。在數據整理過程中,我們發現了標本和iNaturalist記錄中都存在的鑒定和地理配準錯誤。雖然這兩個保護區的標本代表的分類群數量都多于iNaturalist觀測記錄,但我們在標本中也發現了更多的鑒定和地理配準錯誤。
對于約塞米蒂,整理后我們納入了來自850多名植物采集者、跨越169年的37,088份標本。在過去50年(包括后來數字化的、帶有準確觀測日期的膠片照片)中,4029名公民科學家貢獻了27,997條研究級iNaturalist觀測記錄。對于皇家公園,我們納入了來自600多名植物采集者、跨越182年的6023份標本。在過去44年中,610名公民科學家貢獻了10,814條研究級觀測記錄。
我們將最近記錄早于1990年的物種定義為“長期未觀測物種”,而首次記錄在1990年及之后的物種定義為“最近發現物種”。選擇1990年作為分界點有兩個原因:首先,約35年代表了兩個保護區內大多數物種至少一個完整的世代周期;其次,1990年早于大多數上傳到iNaturalist的記錄,因此我們可以評估哪些分類群是通過近期的標本采集活動重新發現的,哪些是通過公民科學記錄發現的。
結果與討論
豐富的植物多樣性
約塞米蒂和皇家國家公園的植物區系非常豐富多樣。截至2024年5月,分別記錄了1569種和1213種有記錄的維管植物物種(至少有一份植物標本或研究級iNaturalist觀測記錄)。對“長期未觀測物種”和“最近發現物種”的分類,為理解這兩個具有歷史和生態意義的古老國家公園內植物區系的動態提供了視角。
近期發現物種
在過去35年里,有數百個新物種被添加到約塞米蒂和皇家公園的植物區系中。這些新記錄的物種主要分為兩類:1)歷史性發現失敗,即先前未被檢測到或被忽視的分類群;2)真正的新遷入者。由于即使在世界上采樣最充分的保護區,重建過去也存在不確定性,確定一個物種屬于哪一類別具有挑戰性。
區分歷史遺漏和真正的新遷入通常依賴于對歷史記錄的解釋。一個普遍的假設是,引進物種更可能是真正的新遷入者,而稀有、難以觀察或短暫出現的本土物種更可能代表歷史檢測失敗。引進物種傾向于在交通走廊、水路和居住區附近建立種群。約塞米蒂由于道路網絡相對有限、海拔較高且被國家森林荒野環繞,預計新的引進物種相對較少。在1990年后首次發現的95種引進物種中,大多數發現于公園最繁忙的兩個地點——約塞米蒂山谷和瓦沃納附近。相比之下,皇家公園的主要道路、鐵路線和郊區邊界促進了更頻繁的物種引入。自1990年以來記錄的116種引進物種很可能是真正的新遷入者。由于環境變化,特別是氣候變暖加速了山區的向上遷移,本土物種的分布范圍也會隨時間變化。
長期未觀測物種
截至2024年5月,兩個保護區都有相當數量的物種自1990年以來沒有植物標本或iNaturalist觀測記錄。約塞米蒂的長期未觀測物種(217種,占植物區系的14%)少于皇家公園(348種,占29%)。這些物種主要分為兩類:1)真正的局地滅絕或根除;2)被忽視或未被采集的分類群。一些“長期未觀測”物種也可能是由于鑒定錯誤或名稱誤用造成的錯誤記錄。
過去十年公民科學數據的急劇增加在原始觀測數量上起到了彌補作用,但iNaturalist觀測記錄相對于禾草類和引進類群,明顯偏向于艷麗的本土物種。公民科學觀測的性質可能導致歷史上被采集過的不顯眼植物(例如禾草和莎草)由于公民科學的注意力偏差以及同時期標本采集量的下降,而表現為長期未觀測。類似的數據缺口也可能存在于其他難以觀察的類群。
建立局地滅絕的證據尤其困難,因為存在“沒有證據不等于證據不存在”的問題。對于長期未觀測的引進物種,其中一些可能在首次發現后被有意清除,或者它們可能代表了從未真正在該地區歸化并自行消亡的短暫出現。長期未被檢測到的本土物種的最后觀測記錄,既包括曾經出現在密集記錄區域的物種,也包括來自偏遠、難以到達地點的罕見記錄物種。
公民科學的作用
近年來,生物多樣性數據發生了巨大變化:在許多情況下,新的博物館和植物標本采集量下降,而公民科學記錄——尤其是來自iNaturalist的記錄——呈指數級增長,現在在主要數據庫中的數量已超過基于標本的記錄。這一趨勢在約塞米蒂和皇家公園也很明顯,并且沒有逆轉的跡象。
iNaturalist每日來自數千名觀察者的輸入產生了一個近乎連續的低成本數據流,極大地提高了物種的重新檢測率——特別是對于顯眼的常見分類群。其廣泛的覆蓋范圍也增加了偶然捕獲稀有、短暫和一年生物種的可能性。相比之下,植物標本館可能不優先采集豐富的類群和受威脅的類群(目前允許采集的),并且處理時間較慢。
雖然iNaturalist提供了大量即時可用的記錄,但許多物種僅憑照片難以驗證,或需要專家關注。植物標本憑證提供了明確的、可重新檢查的證據,但采集、保存和數據庫化需要大量時間。因此,將iNaturalist觀測記錄與植物標本憑證相結合,為跟蹤兩個保護區的近期發現和長期未觀測物種提供了最可靠的方法,這種結合的資源為保護區管理者最有效地利用植物學家和公民科學的互補努力指明了方向。
尺度對變化檢測的影響
采樣尺度既影響方法學,也影響管理意義。在樣地尺度,“偽周轉”仍然是一個主要問題,由采樣方差、波動的可檢測性和觀察者不一致性驅動。相比之下,保護區尺度的方法可以通過更廣泛的數據聚合來稀釋局部偏差,盡管它們面臨其他采樣挑戰。基于樣地的方法擅長檢測物種豐度的細微變化(未來可能局地滅絕的早期指標),但樣地采樣法的有限覆蓋范圍可能忽略新遷入物種,并且無法在樣本中捕獲稀有、易滅絕的物種以及可能在不同年份出現在景觀中不同位置的短暫物種。將保護區尺度的數據(包括數千名植物學家和公民科學家的努力)與樣地尺度的數據整合,為估計新遷入和局地滅絕的速率提供了一條互補的途徑。
歷史記錄數量對變化檢測的影響
本研究聚焦于世界上采樣最充分的兩個國家公園,其豐富的采集歷史可追溯至150多年前。然而,即使是這樣規模的采集工作,顯然也未能觀測到公園內的許多本土分類群,因為在這兩個保護區內大多數新觀察到的本土物種是生長在偏遠、受限地區的多年生植物,不太可能代表真正的新遷入者。雖然應使用所有可用的數據流為所有保護區編制歷史基線物種發生名錄,但對于采樣較差的地區,可以從更新的數據編制名錄,作為可與30年后進行比較的“起點”。同時,我們的方法應應用于其他采樣非常充分的國家公園,特別是那些經歷最小土地利用變化的地區,例如美國或歐洲部分地區,以提供額外的比較點。我們的方法可能最適合靠近大都市區或其他人口中心的保護區,因為這些地區通常已經是公民科學記錄的熱點地區。同樣,將我們的方法擴展到維管植物之外,應用于一組具有代表性、數據豐富的無脊椎動物(如蝴蝶或蜻蜓目)也具有巨大潛力。
未來方向
保護區的靜態物種名錄是無法完全捕捉不斷變化的植物區系的快照。我們研究了160多年的植物學數據,整合了專業采集和公民科學,以突顯在保護區尺度實現物種名錄動態化的價值。我們在約塞米蒂和皇家國家公園的研究揭示了不同數據流中的關鍵空白和偏差,展示了公民科學數據現在在理解公園植物區系方面發揮的關鍵作用,并揭示了主要的研究機遇。不完整的數據流(無論是過去還是現在)意味著我們的“長期未觀測”和“近期發現”物種列表極不可能在所有情況下都代表真正的局地滅絕或新遷入物種,但它們確實為理解在日益遭受人類影響的世界中的物種動態提供了一條途徑。
我們認為,盡管存在方法學上的困難,但在保護區尺度上估計物種周轉率應成為保護優先事項,并且在植物學采集量下降的背景下,解決公民科學數據中的偏差對于準確跟蹤新遷入和局地滅絕至關重要。專業植物學家的時間和精力這一極其寶貴的資源,可以最高效地用于針對公民科學關注的洪流可能遺漏的那些物種(即針對禾草類、難以拍攝的物種進行有針對性的植物學家采集工作),或無法正確識別的物種(例如,專家為iNaturalist觀測提供鑒定支持,以放大這些數據的價值)。盡管如此,我們強調無論分類群如何,繼續采集憑證標本并存放到植物標本館,并同時培訓新的植物學家正確進行這項工作的重要性。
為了改進未來的調查,我們建議維護兩個互補的長期未觀測物種列表:一個適用于公民科學家的易于識別的分類群,另一個適用于需要專業植物學家和針對性搜索的難以識別的物種。同樣重要的是,新發現的引進物種在根除之前應用標本和/或iNaturalist觀測記錄進行記錄(并標明該物種已被移除)。公民攝影師和專家鑒定者之間的合作進一步豐富了數據。最后,估算調查工作量將有助于完善局地滅絕概率的估計,指導本地化管理和更廣泛的氣候變化評估。