在氣候變化和環境變化的背景下，生物物候的轉變已成為全球范圍內的普遍現象，尤其在候鳥中，春季遷徙和繁殖時間的變動被廣泛報道。然而，這種變化的幅度在物種間差異顯著，且常與遷徙距離相關。通常，長距離遷徙物種表現出的物候變化很小甚至沒有，而許多這類物種的種群數量正在下降。理解為何長距離遷徙者的物候變化較弱，對于保護生物學至關重要。位于高緯度地區的鳥類繁殖期短暫，遷徙距離的差異可能導致抵達繁殖地和后續產卵時間的不同。物種在繁殖地抵達與產卵之間的間隔期，可能在促進或限制其對氣候變化的響應中扮演關鍵角色，因為早期抵達為在條件允許時提前繁殖提供了機會，而長距離遷徙者通常經歷的較短抵達-產卵間隔期可能限制其提前產卵日期的能力。鑒于早期繁殖的潛在優勢（如巢失敗后有更多時間進行補充產卵、更高的繁殖成功率和后代補充率），提前繁殖能力的差異可能對種群統計和趨勢產生重要影響。本研究利用冰島水鳥群落（包含從短距離到超長距離遷徙的九種物種）的長期數據集（2007-2022），旨在探究遷徙距離不同的物種在春季抵達和產卵時間、物候變化趨勢以及對當地春季溫度的響應強度上是否存在差異。

本研究涉及在冰島低地繁殖的九種常見水鳥。對于每種物種，遷徙距離被定義為冰島中點與該物種冰島種群最集中的代表性越冬地之間的球面大圓距離。越冬范圍和代表性越冬地點基于環志回收、追蹤研究和種群分布總結確定，具體包括：蠣鷸（代表越冬地：愛爾蘭西部）、扇尾沙錐（南愛爾蘭）、金斑鸻（南愛爾蘭）、紅腳鷸（南威爾士）、黑尾塍鷸（英格蘭東部）、環頸鸻（南葡萄牙）、黑腹濱鷸（西毛里塔尼亞）、中杓鷸（西幾內亞比紹）以及紅頸濱鷸（中美洲西海岸）。這些距離從約1500公里到10000公里不等，為分析提供了連續的梯度。

在冰島南部，自1988年起，大多數物種在Laugarás記錄了首次抵達日期（FAD），而環頸鸻、黑腹濱鷸和紅頸濱鷸則自2018年起在Laugarás記錄。在抵達期間，每天在固定路線上進行四次標準化觀察，記錄首次看到或聽到的個體。為與產卵數據集匹配，本研究僅使用2007年至2022年的首次抵達日期數據。由于觀察點位于內陸（距海岸約40公里），數據不太可能受到每年沿海偶爾出現的極早抵達個體的干擾，因此能代表冰島春季遷徙的主要波次。

每年4月開始（2007-2022年），在整個繁殖季節通過調查在冰島低地定位所有物種的巢。產卵日期（即產下第一枚卵的日期）通過使用標準的卵漂浮技術從孵化階段反推估算，并假設物種特定的孵化期和產卵間隔；或通過觀察到的孵化日期（占存活至孵化的巢的14%）進行估算。大多數巢記錄了GPS位置，少量巢僅記錄了發現區域。為了減少重筑巢事件對產卵日期估計的影響，研究中移除了同一季節內被識別出有更早筑巢的個體的所有已知第二次及以后的繁殖嘗試。同時，排除極端晚期巢的分析并未改變產卵日期分析的結果，因此本文展示了包含更全數據集的分析。

為探究春季溫度對遷徙和繁殖物候的影響，從冰島氣象局的五個氣象站提取了2007年至2022年3月至6月的月平均日平均溫度數據。使用3月和4月的平均溫度均值來估計抵達期間的溫度，使用4月、5月和6月的平均溫度均值來估計產卵期間的溫度，這反映了焦點物種在冰島的抵達和筑巢時期。

采用線性混合模型（LMM）來探究冰島繁殖水鳥群落內的物候變異，以首次抵達日期和產卵日期作為響應變量，遷徙距離、年份及其交互作用作為固定效應，物種作為隨機截距。隨后，在模型中用抵達溫度和產卵溫度替換年份，以檢驗春季溫度對抵達和繁殖時間的影響，并測試溫度效應是否隨遷徙距離而變化。所有分析均在R軟件中完成。

九種水鳥的遷徙距離從短距離的1500-1800公里到長距離的6000公里乃至10000公里不等。平均首次抵達日期跨越46天，蠣鷸最早（3月下旬）抵達，紅頸濱鷸最晚（5月初）。記錄的筑巢嘗試數量在物種間差異很大，從紅頸濱鷸的不足100個巢到中杓鷸的超過1000個巢以及蠣鷸的超過2500個巢。產卵日期在物種間也差異顯著，但物種間平均產卵時間的范圍（22天）遠小于抵達時間的范圍。平均抵達-產卵間隔期從剛超過一周（黑腹濱鷸）到25天（扇尾沙錐）不等。統計分析表明，遷徙距離較短的物種抵達時間顯著早于遷徙距離較長的物種，但產卵日期與遷徙距離之間的關系不顯著，這主要是由于短距離遷徙物種的產卵日期存在較大變異。

在研究期間，冰島水鳥群落的產卵日期顯著提前，而首次抵達日期整體上沒有顯著變化。然而，遷徙距離與年份的交互作用在兩個模型中均顯著，但方向相反：在考慮的時間段內，長距離遷徙物種的抵達時間提前幅度更大，而短距離遷徙物種的產卵時間提前幅度更大。短距離遷徙者通常在4月初抵達，5月中旬產卵，其產卵日期在研究期間提前了近一周。相比之下，長距離遷徙者通常在5月上旬至中旬抵達，5月下旬或6月初產卵，盡管它們的抵達時間在研究期間提前了大約一周，但產卵日期僅提前了幾天。值得注意的是，在產卵日期模型中，由固定因子解釋的邊際R²遠低于由固定和隨機效應共同解釋的條件R²，這表明遷徙距離和年份解釋的產卵日期變異小于物種內部和物種間的變異。

冰島春季抵達期間的溫度與抵達時間無關，且這種關系不因遷徙距離不同而變化。然而，產卵日期在較暖的年份更早，并且遷徙距離較短的物種在溫暖春季表現出比遷徙距離更長的物種更大的產卵提前幅度（遷徙距離與溫度之間存在顯著的正交互作用）。同樣，在產卵日期模型中，邊際R²再次遠低于條件R²。

遷徙距離在遷徙物候中起著重要作用，長距離遷徙者通常比短距離遷徙者更晚抵達繁殖地。然而，我們的結果表明，遷徙距離對產卵時間的影響不太明確，這主要是因為產卵日期受當地環境條件的強烈影響。在遷徙距離較短的物種中，雖然通常抵達更早，但產卵時間的變化可能很大。這表明產卵在一定程度上獨立于抵達時間，并且對抵達后的環境條件反應更靈敏。例如，冰島的黑尾塍鷸和金斑鸻與其他遷徙相似距離的物種相比，具有相對較長的抵達-產卵間隔期。對于塍鷸，這個間隔期可能反映了隱藏巢穴和等待足夠植被生長的需要，尤其是在寒冷的春季；而金斑鸻則在廣泛的海拔梯度上繁殖，這可能導致產卵日期存在相當大的差異。因此，在繁殖地附近越冬的物種早期抵達，并不一定能保證早期產卵，因為產卵時間最終受當地環境條件的影響比受遷徙距離或春季抵達時間的影響更大。對于長距離遷徙者，較晚的抵達可能意味著在它們抵達時，繁殖條件在大多數年份已經合適，因此繁殖時間可能更多地受到抵達時間的影響。

許多遷徙物種在春季溫度迅速上升的20世紀90年代和21世紀初，抵達時間顯著提前（約2周）。然而，在本研究期間（2007-2022年），這是一個春季溫度相對穩定的時期，僅在長距離遷徙物種中觀察到抵達時間提前，且與冰島的春季溫度無關。長距離遷徙者春季抵達的近期提前（近1周）可能與其非繁殖地發生的過程有關，也可能反映了這些種群中早期抵達個體頻率的代際增加。不同遷徙距離物種在遷徙和繁殖物候變化上的不同模式，凸顯了抵達與產卵之間間隔期的重要性。在本研究中，在冰島附近越冬的物種通常比長距離物種早4-6周抵達，并在抵達后4-5周筑巢，它們似乎利用這個間隔期在溫暖的春季提前開始產卵。這些物種產卵日期的提前，以及它們在溫暖春季更早產卵，表明它們正在利用適合早期產卵年份日益增多的機會。相比之下，遷徙距離較長的物種通常在抵達后2-3周內筑巢。它們較晚的抵達可能意味著在大多數年份，當它們抵達時，筑巢條件已經具備，從而導致其產卵提前幅度小于短距離物種。

我們的結果與先前的研究一致，表明抵達與產卵之間的時期為響應當地條件的年度變化提供了機會，特別是對于遷徙距離較短的個體或物種。盡管由于數據性質（每年每個物種只有一個首次抵達日期），我們無法明確檢驗抵達-產卵間隔期的時間趨勢，但研究發現冰島水鳥群落中的短距離遷徙者在此期間沒有提前抵達，但確實提前了產卵，這表明這個間隔期已經縮短。相比之下，遷徙距離較長的物種在此期間略微提前了抵達和產卵，這表明它們的抵達-產卵間隔期保持相對恒定，可能反映了完成遷徙后恢復、尋找配偶和定位合適巢址等產卵前活動所需的最短時間。這些不同的反應突出了遷徙距離如何通過影響抵達時間，進而影響物種調整繁殖計劃以適應變化中春季條件的能力。

許多長距離遷徙物種目前正在減少，這與短距離遷徙者形成對比。鑒于與早期筑巢相關的益處，包括更高的后代補充率，短距離物種產卵時間的提前可能正在促成這些不同的種群軌跡。關于遷徙物種對氣候變化響應的大部分研究重點，都集中在產卵日期提前可能減少雛鳥食物豐盛期錯配的潛力上。然而，量化不同物種間遷徙和繁殖物候變異的機會仍然很少，我們的研究結果強調了短距離遷徙者早期抵達為提前產卵提供了更大機會的潛力，從而獲得早期繁殖的好處。相比之下，長距離遷徙者因較晚抵達而受到的制約可能會限制它們獲得這些益處。盡管現有工作大多集中于研究種群內遷徙策略與繁殖物候或繁殖成功之間的聯系，但對經歷相似當地繁殖條件但遷徙距離不同的物種進行比較的研究仍然稀缺。此類研究將有助于確定在高緯度環境快速變化時期，遷徙距離和春季抵達時間的成本和收益。

在一個遷徙到非繁殖地距離差異巨大的繁殖水鳥群落中，我們表明，遷徙距離較短的物種更早抵達繁殖地，并且比遷徙距離較長的物種更大幅度地提前產卵日期。短距離遷徙者在溫暖春季的筑巢時間遠早于長距離物種，這表明它們的早期抵達使它們能夠在條件適合提前筑巢的年份中獲益。這些發現表明，長距離遷徙者的較晚抵達限制了它們對變暖春季做出反應的機會。鑒于早期筑巢的好處，在環境快速變化的這一時期，抵達過晚而無法利用早春機會的限制，可能正在促成許多短距離和長距離遷徙物種不同的種群軌跡。