野生傳粉者的數量與多樣性對野生開花植物及依賴昆蟲授粉的作物的品質與產量至關重要。然而，農藥使用、重金屬污染、氣候變化以及最重要的——土地利用方式改變，導致了全球傳粉者數量的下降。土地利用能對傳粉者產生直接和間接的影響，例如通過改變植物組成或功能性狀，引發從植物到傳粉者乃至其他物種的自下而上生態級聯效應。同時，土地利用引起的傳粉者數量、行為或功能性狀的變化，也可能通過自上而下的級聯效應對野生開花植物產生間接影響。

從泛化者（如蜜蜂）到特化者（如許多獨居蜂），傳粉者的取食策略范圍廣泛。經驗證據表明，植物和傳粉者特化者往往比泛化者對景觀簡化和棲息地破碎化更為敏感，這可能導致景觀中泛化者主導，而以特化者為代價，這可能會對傳粉服務產生負面影響，因為泛化者可能無法完全補償特化互作的損失。

此外，傳粉者可能相對迅速地進化出新的適應。例如，開花時間和傳粉者羽化時間在過去一個世紀中已發生變化，表明物候學的快速適應性反應。一些熊蜂物種的舌長、某些蜜蜂的體型，也已在簡化景觀中為響應變化的植物形態而進化。這種快速進化可能允許傳粉者適應變化的環境，從而通過“進化救援”使其免于種群衰退。

功能性狀在植物-傳粉者相互作用中起關鍵作用。例如，傳粉者舌長與植物花冠長度的匹配、傳粉者活動時間與植物開花時間的匹配、吸引或獎賞傳粉者的植物性狀，或傳粉者的覓食行為。然而，關于泛化與特化傳粉者功能性狀適應性反應如何不同，以及進化在植物-傳粉者群落背景下是積極還是消極的問題，仍有待探索。

本研究采用了一個基于性狀的概念模型，模擬了兩種傳粉者和兩種植物（均為大規模開花的作物）種群在簡化的農業景觀中的互動。模型假設功能生態性狀決定了傳粉者與植物之間互利互惠作用的強度，這些被模擬的性狀可代表任何與授粉相關的性狀，如花與傳粉者形態匹配性狀（如蜜蜂的平均喙長與花的平均花冠深度），或物候。互利效益的強度取決于（1）傳粉者和植物的功能性狀匹配程度，（2）性狀匹配的耐受寬度，以及（3）每對植物-傳粉者的最大內在互利效益。為考慮特化程度，模型改變了（1）性狀匹配耐受寬度（σ）和（2）不同植物-傳粉者對之間最大互利效益的相對差異（α）。

我們變化其中一種植物（植物1）的環境容納量（K_P1），以模擬植物豐度的變化，從而探究其對生態和進化時間尺度的影響。種群動態遵循包含競爭和互利作用的洛特卡-沃爾泰拉模型框架。假設傳粉者不為花卉資源直接競爭，種群調節由捕食或筑巢地可用性等其他因素驅動。植物在栽培中共存，具有兩個不同且不演化的性狀值。

植物和傳粉者種群的每單位增長由耦合的常微分方程（ODEs）描述。該模型包含兩個焦點植物和傳粉者物種，其他物種可視為其豐度近似恒定而被隱式處理。通過求解方程組，可找到給定參數下的生態平衡點，即種群豐度達到穩定狀態。

進化動力學基于經典的適應性動力學理論進行建模。該框架假設突變罕見且以小步長發生，當新突變出現時，進化種群可假設處于生態平衡狀態，且突變體表型與定居者僅有細微差異。通過計算突變體的入侵適合度及其選擇梯度，可以確定性狀演化的方向。表型沿正適合度梯度的方向適應，每次有利突變后的表型變化與進化速度成正比。

本研究的一個關鍵目標是識別進化穩定狀態，在此狀態下，任何突變體類型都不具有正的入侵適合度，進化停止。通過迭代模擬植物豐度變化、計算新生態平衡、評估選擇梯度、允許傳粉者性狀演化直至選擇梯度可忽略不計的過程，可以找到新的ESS。

模型初始設定為植物豐度相等，植物功能性狀值固定，使得植物-傳粉者互作在σ較小時呈現特化。從這些條件出發，允許傳粉者性狀演化，直到系統達到其初始ESS，以此定義植物和傳粉者的基線豐度。為探究植物環境容納量如何影響生態進化動態，我們在一系列σ和α值組合下變化K_P1。對于每種組合，我們考察（1）環境容納量變化后的傳粉者和植物在生態平衡點的豐度，以及（2）允許傳粉者性狀在變化條件下演化后，新ESS下的傳粉者性狀值。我們使用Gini-Simpson指數衡量物種多樣性，使用Rao二次熵衡量功能多樣性。

在生態平衡時，傳粉者豐度與植物1的環境容納量K_P1呈比例關系。與植物1匹配的傳粉者1（P₁）呈正相關，與植物2匹配的傳粉者2（P₂）呈負相關。這種線性關系的斜率取決于σ和α。σ較小的傳粉者（即更特化者）比σ較大的傳粉者（即更泛化者）受植物組成變化的正面或負面影響更強烈。當σ足夠小，以至于傳粉者無法利用其非偏好植物時，α幾乎沒有影響。對于較大的σ，α值越大，傳粉者受植物組成變化的影響比α值小時要小得多。因此，對于較小的σ和/或α，土地利用變化可在生態時間尺度上導致物種多樣性顯著下降。

當植物豐度發生變化時，傳粉者面臨的選擇壓力也發生變化，傾向于與更豐富植物的功能性狀值更好地匹配。因此，當植物組成變得更加同質化時，選擇有利于功能性狀的趨同。選擇梯度在σ的中間值處最陡，隨著性狀匹配耐受寬度（σ）的增加而逐漸減小，隨著其減小而更急劇地減小。當σ相對于植物性狀值之間的距離足夠小時，選擇梯度非常平緩，進化可忽略不計。當σ較大時，α變得比σ更重要：當α較小時，選擇梯度平緩；當α較大時，選擇梯度更陡。

在進化發生之前，Gini-Simpson多樣性指數表明，在植物豐度發生足夠大的變化后，物種多樣性顯著下降，特別是對于小的σ。進化后，當σ足夠大時，物種均勻度得到部分恢復。然而，隨著傳粉者適應最豐富的植物，傳粉者群落的功能多樣性降低。當植物環境容納量的不對稱性足夠大，以至于一種植物在景觀中足夠占主導地位時，Rao二次熵在新ESS下可以低至零，這意味著兩種傳粉者物種的焦點授粉性狀具有完全相同的性狀值。因此，即使進化可能拯救物種免于植物組成變化的影響，它也可能無法拯救生態系統的功能。對于中等σ和大的α，即使K_P1和K_P2之間的差異很小，這種情況也可能發生。

植物豐度的模型變化通過生態進化反饋回路得到強化。隨著傳粉者向更豐富的植物進化，該植物從授粉中獲得的益處增加，而較不豐富的植物獲得的益處減少。同樣，這種效應對于中等σ和大的α尤為強烈。當σ和α都很大時，任何植物豐度增加都會在生態時間尺度上導致兩種傳粉者的總豐度增加。這種傳粉者豐度的增加通過間接生態效應使兩種植物都受益。然而，進化之后，相對較不豐富的植物（即植物2）從授粉中獲得的益處發生逆轉，并隨著植物1豐度的增加而減少。

本模擬研究旨在闡明農業生態系統中植物豐度變化如何影響泛化和特化傳粉者的生態進化動態。研究發現，特化傳粉者在生態時間尺度上對植物組成變化表現出最強的反應，而具有中等泛化性狀匹配耐受度的傳粉者則表現出最強的進化反應。特化傳粉者由于無法利用替代的、更豐富的資源，既經歷了豐度的強烈減少，也面臨平緩的選擇梯度。小的突變不會顯著改善此類特化者的適合度，因此不會發生持續的適應。超級泛化者也具有平緩的選擇梯度，因為它們已經可以充分利用替代的、更豐富的資源，因此不需要適應。中度泛化者可以有限地利用兩種資源，并通過適應豐富的替代資源而在適合度上獲得顯著優勢。因此，面對景觀簡化，特化者具有較高的滅絕風險，而中度泛化傳粉者則經歷進化救援。

盡管如此，我們的結果表明，盡管對單個物種的存續有益，但在由少數植物主導的景觀中，進化救援可能對傳粉者的功能多樣性產生負面影響。當一種植物足夠占優勢時，傳粉者會發生趨同進化。在某些情況下，不同的傳粉者進化出生態上完全相同的功能性狀，從功能角度來看，這相當于除了一個傳粉者外，其他傳粉者都已滅絕。因此，如果只測量物種多樣性而不測量其功能特性，功能多樣性的嚴重喪失可能被忽視。

傳粉者功能多樣性的適應性喪失可能破壞生態完整性和農業生產力。例如，傳粉者中更少的不同覓食策略可能導致自上而下的效應，使較不豐富的植物物種處于不成比例的劣勢。此外，功能多樣性的喪失限制了對未來環境變化的適應能力，因為功能統一的群落更不可能包含耐受新穎或極端條件的遺傳和表型變異。性狀互補性的喪失也可能直接降低生態系統功能，包括作物授粉。由于我們只模擬了一個明確的功能性狀，因此與功能多樣性下降相關的產量損失在某些情況下可能比我們的模型所顯示的更高。最后，授粉相關性狀多樣性的減少，可能由于性狀關聯而導致其他性狀的功能多樣性同時喪失，從而產生級聯效應，影響授粉以外的昆蟲功能。

我們的模型具有較高的抽象性、普遍性和簡單性，這使得我們的結果具有普遍性且易于進行機理解釋。因此，我們的模型達到了其目的，即普遍地說明進化可能顯著加劇傳粉者功能的喪失，其程度可能超過物種喪失。然而，普遍性與現實性之間存在權衡。該模型只包含兩種傳粉者和兩種植物，其他物種被隱式處理，這忽略了更復雜的植物-傳粉者網絡動態以及向額外營養級聯的潛在級聯效應。我們假設植物是馴化的大規模開花作物，這意味著（1）植物不進化，（2）花卉資源對傳粉者而言不受限制。如果允許植物進化，我們預計進化同質化會進一步加劇。如果花卉資源有限，或者進化的植物競爭傳粉者，我們預計功能性狀值完全重疊的物種之間的長期共存會被阻止。然而，我們仍然會預期一定程度的趨同進化和功能多樣性的減少，這與在植物多樣性低的景觀中傳粉者功能重疊的經驗觀察一致。

我們的模擬表明，作為對景觀簡化的適應性反應，功能多樣性的喪失可能是劇烈的，即使物種多樣性在表面上得以維持。這種傳粉者功能多樣性的喪失可能向下級聯到植物，從而降低較不豐富作物的農業產量。它還可能限制適應未來變化的潛力，這意味著土地利用導致生物多樣性喪失與其他形式的環境變化（包括氣候變化）之間可能存在協同效應。為了正確評估傳粉服務的質量及其穩定性，僅關注物種的豐度和多樣性是不夠的，還需要考慮其生態功能和表型多樣性。盡管我們只有兩種傳粉者和植物，以及一個與授粉相關的功能性狀，但我們預計我們的定性發現可以推廣到任意數量的物種以及任何植物-傳粉者匹配性狀。此外，由于我們的模型具有普遍性，我們的發現可以推廣到任何互利網絡，而不僅僅是植物和傳粉者。我們得出結論，需要一種功能性的多樣性評估方法，以評估傳粉服務如何受進化時間尺度上土地利用變化的影響。