《Ecology and Evolution》：Pairing Spruce Budworm Control and Minimal Understory Perturbations: Effects of Btk Spraying Frequency in Boreal Forests
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本文研究了在加拿大東部北方森林中，為控制云杉芽卷蛾（SBW）而施用蘇云金芽孢桿菌（Btk）生物殺蟲劑的不同頻率（年噴、標準噴、兩年一噴、三年一噴、不噴）對森林冠層、下層植被（林下植物）及樹棲地衣的長期影響。研究基于2007年建立的實驗設計，于2022年評估了五年噴施梯度的影響。結果顯示，減少噴施頻率會增加林下光照，從而提升維管植物豐富度，增加灌木、草本植物及喜光植物覆蓋度，并促進漿果植物結實，而樹棲地衣生物量不受影響。盡管年噴能最有效限制落葉，但研究發現，為維持冠層郁閉，兩年一次的中等頻率噴施已足夠，這為平衡害蟲防治與生態保護提供了科學依據。
引言：北方森林的周期性擾動與防治權衡
在北美東部的北方森林中，云杉芽卷蛾是破壞性最強的暴發性昆蟲，其爆發周期約為30年，會導致其主要寄主樹木（主要是香脂冷杉和云杉屬物種）落葉，死亡率可高達33%-99%，造成嚴重的經濟損失。樹木落葉和死亡會改變冠層開度，進而影響下層植被組成和林分演替動態。例如，高冠層開度有利于灌木、蕨類、草本和漿果類植物的生長，但不利于地衣和石南類灌木。自1985年以來，加拿大已有超過1000萬公頃的森林使用蘇云金芽孢桿菌（Btk）生物殺蟲劑進行防治。Btk是一種土壤細菌，能產生對鱗翅目昆蟲特異的毒性晶體。然而，盡管Btk噴灑規模巨大，其防治干預對下層植被的影響尚未得到充分評估。鑒于林下層承載了北方森林大部分的植物多樣性，并在養分循環、野生動物棲息地（包括瀕危的 woodland caribou）等方面起著關鍵作用，確定最佳的Btk噴灑頻率以平衡落葉控制、應用成本和對林下群落的干擾至關重要。本研究旨在利用2007年建立的實驗設計，探究五種Btk空中噴灑頻率梯度對SBW引起的樹木落葉、林下植被和樹棲地衣生物量的影響。
研究方法：長期實驗設計與多維度生態指標測定
研究區域位于加拿大魁北克省圣勞倫斯河口北岸的北方森林。實驗設計為不完全隨機設計，包含20個約100公頃的實驗單元，自2007年起分別施用五種Btk保護方案：密集型（年噴）、標準型（按需噴灑以保護當年50%的葉片，在13年落葉期中共噴灑11次）、中間型（每2年噴一次）、輕型（每3年噴一次）以及對照（不噴灑）。2022年，在每個實驗單元的3個400 m2樣地內進行了綜合調查。
研究團隊通過半球攝影技術計算了植物面積指數（PAI），以量化林分植物材料并估算林下光照可用性。通過“團塊法”視覺比對了香脂冷杉和云杉上樹棲地衣（Bryoria、Evernia和 Usnea）的生物量。林下植物群落的調查則在每個400 m2樣地內的12個1 m2亞樣方中進行，記錄了所有植物物種的蓋度、生活型（如喬木、灌木、草本等）和耐蔭性。此外，還統計了漿果類植物（如懸鉤子、唐棣等）的果實產量。數據分析采用了線性混合效應模型、指示種分析、PERMANOVA和PERMDISP等多種統計方法，以檢驗不同處理方案對各生態指標的影響。
研究結果：噴灑頻率的生態效應圖譜
- 1.
冠層結構與光照可用性：植物面積指數（PAI）在不同處理間存在顯著差異，并隨著噴灑頻率的降低而減小。對照樣地的PAI顯著低于所有保護方案，輕型保護方案的PAI也顯著低于密集型方案，但與中間型和標準型方案相似。這表明減少Btk噴灑頻率會導致冠層開度增加，林下光照增強。
- 2.
樹棲地衣生物量：不同保護方案間的樹棲地衣生物量（平均1.84 kg/ha）沒有顯著差異。這意味著即使在較少噴灑或不噴灑的情況下，樹棲地衣群落也保持了相對穩定。
- 3.
林下植物多樣性：在19個實驗單元中共記錄了67種維管植物。物種豐富度在對照、輕型和中間型保護方案中顯著高于密集型方案。然而，反映物種豐富度和均勻度的香農多樣性指數在各處理間無顯著差異。進一步分析發現，在標準型和密集型處理中，林下群落由更少的物種（主要是Cornus canadensis）主導，導致均勻度較低；而對照、輕型和中間型處理則擁有更多物種且分布更均勻，從而在豐富度與均勻度之間形成了補償效應。不同處理間的β多樣性（群落組成差異程度）無顯著差異，但物種組成（群落 centroid 位置）存在顯著不同，表明發生了物種更替。
- 4.
指示物種與群落組成變化：研究發現了8個顯著的指示物種。例如，Rubus idaeus（覆盆子）、Chamerion angustifolium（柳蘭）等是對照樣地的指示種；Populus balsamifera（香脂楊）等是輕型方案的指示種；Eurybia macrophylla、Taxus canadensis（加拿大紫杉）是中間型方案的指示種。標準型和密集型方案未發現指示種。生活型分析顯示，草本植物和灌木在對照、輕型或中間型方案中具有更高的重要性值，而苔蘚植物則相反。耐蔭性分析表明，對照樣地與最高的喜光物種重要性值相關，而密集型方案則與最高的耐蔭物種重要性值相關。
- 5.
果實產量：對照樣地產出的果實數量（尤其是R. idaeus）遠多于任何其他保護方案。唐棣屬植物的果實產量則隨著Btk噴灑頻率的降低而增加（從密集型到輕型），但在對照樣地中未統計到其果實。
討論：平衡防治效能與生態影響
本研究證實，減少Btk噴灑頻率會增加林下光照，導致維管植物豐富度升高，灌木、草本和喜光物種蓋度增加，漿果產量提高，而樹棲地衣生物量保持不變。盡管年噴（密集型）能最有效地限制SBW引起的落葉，但本研究結果表明，為維持冠層郁閉，如此高強度的干預可能并非必要。每兩年噴施一次（中間型方案）似乎足以在SBW侵擾期間保護葉片，同時又能限制林下植被向早期演替植被轉變。這種中等強度的干擾允許耐蔭物種在有利微生境中持續存在，同時促進先鋒喜光植物的定居，從而在特定階段最大化物種豐富度。林下群落組成的這些變化可能會持續較長時間，因為SBW爆發伴隨的落葉增加會促進落葉樹更新，這可能將針葉林轉變為落葉林，從而進一步改變林下光照和養分條件，形成一個正反饋循環。
結論與展望：邁向可持續的森林害蟲管理
綜上所述，本實驗研究表明，在北方森林的云杉芽卷蛾防治中，降低Btk噴灑頻率是一種可行的策略。它不僅能在較大程度上保護森林冠層，還能促進林下植物多樣性和漿果資源，而對樹棲地衣等關鍵生態要素影響不顯著。中間型噴灑方案（兩年一噴）為實現害蟲控制與生態系統健康維護之間的平衡提供了一個有前景的折中方案。未來的研究應整合營養生態學視角（如植物生物量和牧草質量）與野生動物棲息地選擇數據，特別是在本研究所涉及的區域內，評估這些植被變化如何影響瀕危物種 woodland caribou 的競爭者-捕食者-獵物動態，從而為制定更具生態綜合性的森林管理策略提供依據。
