全球氣候變化持續加劇，并極大地影響著地球的水文循環。冰川融水溪流（GFSs）是全球高山和極地地區收集冰川液態融水并將其輸送到下游的通道，是這些全球變化的縮影。位于南極洲的麥克默多干谷（MDVs）是地球上最寒冷、最干燥的沙漠之一，其GFSs是研究氣候相關變化的理想系統。盡管環境嚴酷且孤立，MDV的GFSs在視覺上貧瘠的景觀中代表了生命的綠洲，其生物量以光合微生物（包括綠藻、藍藻和硅藻）為主，并表現為底棲的“席墊”。這些席墊構成了MDV GFSs生態系統的基礎，驅動生物地球化學循環，并蘊含了該地區大部分的生物多樣性。更重要的是，這些席墊的生物量和組成對環境波動有響應，使其成為生態監測的理想生物指標。

在MDV的GFSs中，主要根據顏色區分出三種席墊類型，這與其群落組成、生境和元素特征相對應。

橙色席墊占據河床的主河道，通常呈現鮮艷的橙色。其“基礎”主要由絲狀藍藻形成，其中顫藻科的物種被廣泛報道。通過環境測序方法的研究也普遍觀察到_Phormidium在橙色席墊中具有較高的相對豐度。橙色席墊的物種組成在不同溪流甚至同一溪流的不同河段都存在廣泛差異，被認為是生物多樣性的“熱點”。其中，顏色更深、外觀更“光滑”或“有彈性”的“紅色席墊”被認為是橙色席墊的一個亞類，通常由更細的絲狀藍藻（如_Leptolyngbya或_Willmottia）構成。

黑色席墊是深色、致密的生長物，松散地附著在溪流邊緣濕潤的沉積物上，對應于“典型”水流條件下的潛流帶橫向范圍。在分類學上，黑色席墊由藍藻屬_Nostoc形成。在MDV，黑色席墊通常被報道為由物種_{Nostoc commune}形成。從功能上講，黑色席墊的顯著特點是其能夠固定大氣氮氣。基于野外速率測量，從物質平衡的角度看，基于_Nostoc的黑色席墊可能固定更多的氮。

在MDV，綠藻構成了被稱為“綠色席墊”群落的基礎。綠色席墊是三種席墊類型中分布最不均勻的，因為它們需要穩定的附著基才能在水流中建立和生長，并形成簇狀或帶狀宏觀形態。在屬_Prasiola中，_{P. crispa}是該地區歷史上報道最多的。然而，_Prasiola并非綠色席墊唯一可能的基礎。例如，分子調查觀察到泰勒谷的綠色席墊主要由球狀綠藻_Chlorococcum和_Chlorella構成，而來自泰勒谷和米爾斯谷的綠色席墊則主要由_Hazenia和_Pleurastrum屬組成。

除了物理外觀、分類組成和溪流亞生境，席墊還可以根據其生物量（以無灰干重AFDM和葉綠素_a衡量）和元素比率（摩爾碳氮磷比，C:N:P）來區分。在生物量方面，黑色席墊的單位面積AFDM和葉綠素_a值始終最高，其次是橙色席墊，然后是綠色席墊。在元素比率方面，三種席墊類型的摩爾C:N比大致相當（整個泰勒谷的比值在9到11之間），略高于Redfield比率（約7）。相比之下，橙色席墊的C:P和N:P比值通常低于黑色和綠色席墊（整個泰勒谷C:P平均約50，N:P約6），遠低于Redfield比率（分別為106和16）。黑色和綠色席墊的C:P比平均值在130到140之間，N:P在14到16之間，這些數值非常接近Redfield比率。

席墊在穩定同位素（δ¹³C和δ¹⁵N）特征上也有所不同。最突出的是黑色席墊，其δ¹⁵N持續富集，接近大氣標準（約0‰），這是N₂固定的標志。同時，橙色/紅色和綠色席墊的δ¹⁵N在整個泰勒谷范圍內從0到<-20‰不等。在δ¹³C特征方面，綠色席墊（整個泰勒谷平均-24‰）比黑色和橙色席墊（平均值都在-17‰附近）持續更貧化，盡管橙色席墊的變異性很大（從-5到-30‰）。

溪流地貌通常被認為是控制席墊類型分布的一級約束。三種席墊類型可預測地出現在MDV溪流的不同區域或亞生境中：橙色席墊覆蓋主河道沉積物，黑色席墊位于濕潤的溪流邊緣，綠色席墊附著在卵石上。因此，并非所有席墊類型都能棲息于所有溪流。地貌也決定了生境可用性，進而決定了席墊類型的多樣性。在泰勒谷，海岸附近坡度平緩、沉積物粒徑適中、河床穩定的溪流中，平均觀察到的席墊類型更多。席墊類型的多樣性向泰勒冰川方向上谷方向減少，那里的溪流更短、坡度更陡，沉積物要么非常大，要么是細小且不固結的。

地貌對席墊生物量和覆蓋度也是重要的考量因素。一些MDV溪流（具有適當的坡度、沉積物粒徑和足夠的凍融循環）會形成穩定的石質鋪面河床。由此產生的穩定性，加上較高的溪流寬深比，促進了席墊生物量的積累。因此，一些溪流（如加拿大溪、格林溪和鮑爾斯溪）的席墊生物量非常豐富，很難找到未被占據的河床斑塊。這樣的溪流被稱為“高覆蓋度”溪流。相反，許多MDV河床由細小的未固結沉積物組成，導致基質不穩定和懸浮沉積物濃度高。高懸浮沉積物負荷與足夠的流量相結合，會產生“砂帶打磨”效應，導致現有生物量剝落并阻止新生長物的定殖。在這樣的溪流中，席墊分布呈斑塊狀，通常僅限于支流和回水區。因此，這些溪流被稱為“低覆蓋度”溪流。幾乎泰勒谷所有高覆蓋度的樣帶都位于海岸附近的弗里克塞爾盆地內，而向上谷朝向邦尼盆地的溪流大多是低覆蓋度的。

水流被廣泛認為是溪流生態學的主導變量。在MDV，由于缺乏有意義的地下水（由于連續永久凍土）和降水輸入，溪流流量幾乎完全源自冰川融水。因此，與全球其他GFSs一樣，MDV溪流流量與太陽輻射、冰川大小和冰川朝向密不可分。MDV溪流通常在11月到2月流動約8-10周，盡管具體時間和持續時間因溪流和年份天氣而異。溪流長度也會影響水流的時間、持續時間和范圍。因此，水文變異性體現在空間上（跨溪流）和時間上（季節內和季節間），是MDV生物群面臨的核心挑戰。

流量在一天內變化很大，每日流量峰值與冰川上太陽輻射強度最大的時刻一致。由此產生的流量脈沖可能具有高度破壞性，有效地遷移和輸出生物量，是溪流席墊的主要損失機制。每天這些間斷性期間，大部分有機物被遷移和輸出，因此流量脈沖對于理解局部生物地球化學循環和生物擴散尤為重要。在另一個極端，溪流也可能因多云天氣而突然停止流動，這意味著席墊在流動季節內也可能面臨長期和反復的干燥。這種中斷意味著錯過了生長機會。連續的低流量夏季與席墊生物量減少相對應，而流量更穩定和更高的年份則在20年的時間跨度內導致席墊生物量增加。

寒冷和干燥的條件構成了MDV一年中的大部分時間。因此，對干燥和低溫的生理適應對當地生物至關重要。席墊在冬季以凍干休眠狀態持續存在，在干燥的河床內呈現為結殼。這些結殼為來年的生長提供了基礎，確保了當水流恢復時的“先發競爭優勢”，并最終使席墊具有多年生特性。令人驚訝的是，凍干細胞可以保持活力數年，甚至可能數千年，細胞在復水后幾乎立即恢復代謝。這種能力的效率可能是席墊類型特異性的，黑色席墊（通常在溪流之外，因此每個夏季可能經歷更多的凍融循環）在約10分鐘內完全恢復原始的光合和呼吸速率，而橙色席墊可能需要數天才能做到同樣的事情。

席墊耐受干燥和冰凍條件的關鍵之一在于其產生胞外聚合物。胞外聚合物是親水性的，在細胞周圍提供保護層，可以保留水分直到水流恢復，或者讓細胞有更多時間為可能延長的干燥條件做準備。胞外聚合物還能保護細胞免受膜融合和滲漏的影響，這兩者都是與冰凍和干燥相關的主要問題。此外，海藻糖等冷凍保護劑的生產是一種廣泛采用的適應機制，以防止滲透脅迫，其相關基因先前已在來自黑色和橙色極地席墊的序列中被識別。最后，在此處和類似系統中，冷激蛋白和抗凍蛋白通過幫助適應溫度變化和防止晶體形成，促進席墊的長期存續。

由于普遍缺乏保護性的積雪，MDV席墊在春季太陽重新出現時會暴露在高水平的紫外線輻射下。鑒于溪流開始流動可能還需要數周時間，這種在生理仍處于非活躍狀態時暴露于潛在破壞性輻照的情況，創造了一個特別具有挑戰性的光生物學環境。此外，當溪流最終恢復時，高水清澈度提供的保護很少。與全球大多數GFSs相比，許多MDV溪流是清澈的，缺乏冰下衍生的高濃度風化產物，而這些產物在其他地方能非常有效地衰減和限制光線。因此，紫外線輻射會抑制席墊生長，盡管個體席墊類群對這種脅迫的反應不同。鑒于對席墊生長和結構的潛在重要性，概述了席墊生物應對紫外線輻射的四種主要機制：屏蔽、躲避、淬滅和修復。

在屏蔽方面，棲息在暴露區域的席墊需要一層保護性色素（如鞘氨醇和類菌孢素氨基酸）覆蓋層，以吸收紫外線波長。在躲避方面，研究表明，一些顫藻藍藻在紫外線強度較低時向上遷移，在強度較高時向下遷移。有趣的是，由于綠席墊缺乏保護性色素的覆蓋層，它們躲在巨石下面，大概是為了防止DNA損傷。淬滅指的是通過專門的酶和色素來消散有害光化學能量的策略。類胡蘿卜素（如β-胡蘿卜素）尤其可以作為自由基的抗氧化劑，胡蘿卜素和葉黃素在席墊表層的濃度最高，導致鮮艷的黃-橙-紅色，并顯著降低了席墊大部分光合作用發生深度處的入射輻照度。最后一種機制是修復，包括幾個子機制：光復活、核苷酸切除修復/暗修復、強光損傷后的光系統2修復（D2蛋白再合成）和重組修復。雖然據我們所知，這不是任何MDV溪流研究的重點，但對MDV土壤微生物和全球GFSs生物膜的研究都觀察到了與氧化應激管理和DNA修復相關的基因。重要的是，修復（以及淬滅）需要活躍的生理活動，這反過來又需要水，并且低溫會降低其效率。因此，躲避機制的盛行與在寒冷干燥條件下生存高輻照度的需求是一致的。

與輻射密切相關的是溫度。在MDV，冰川末端的溪水溫度通常僅略高于0°C，但在晴朗的晴天，較長溪流的出口附近可能達到10-15°C，日溫差記錄為6-9°C。溪水溫度的日變化也驅動了潛流交換過程范圍的變化，這些過程將養分和其他溶質帶入溪流。因此，生活在同一條溪流中的群落可能因月份、一天中的時間和縱向位置而暴露于不同的溫度和其他水質條件。考慮到溫度變化帶來的擴散速率和粘度的變化，這很可能對溪流生物及其代謝是一個高度相關的考量因素。

先前觀察到，_Nostoc的固碳最佳溫度（在MDV土壤中）以及南極藍藻和_Prasiola的培養物，都接近20°C，考慮到它們的原生境，這比預期的要高得多。因此，橙色和綠色席墊可能很少（如果曾經）達到它們的最佳溫度，因此接近冰點的溫度可能代表了這些群落的生長和代謝限制。同時，MDV的氣溫在夏季可以達到10°C，土壤表面溫度可以達到>25°C。因此，黑色席墊因其位于河床外且顏色深，可能會吸收相當多的輻射。

重要的是，觀察到加拿大溪席墊的光合、呼吸和生物合成速率在代表性溫度梯度（0-10°C）上均有所增加。然而，他們也觀察到，較高的溫度不成比例地增加了呼吸作用超過光合作用，這表明衰老席墊物質的分解速率增加了。與此同時，幾位作者也認為，這些高生物量的溪流席墊是成熟林冠，其中自養和異養生物量達到平衡水平，群落就碳交換而言達到平衡。因此，雖然空氣和水溫升高可能不會單方面促進MDV的有機物生產，特別是在高生物量席墊群落中，但氣候變化是否會促進該地區總體碳積累或損失仍不清楚。

雖然MDV中的人為養分輸入大多缺乏，但一些溪流根據其位置、一年中的時間和可用養分來源，可能表現出驚人的高濃度。在這里，重要的元素如P和硅主要通過河床中磷灰石和硅酸鹽礦物的風化而變得可用，并通過潛流交換進入地表水。相比之下，無機氮主要通過大氣沉積到冰川上，通過冰川融水進入溪流。溪水中的離子濃度在首次流動時最高，此時冬季積累的溶質被沖出。此后，風化衍生的離子（以及其他離子）通常表現出恒化學濃度-流量關系。

碳和養分的有機形式在站點內部和站點之間變化很大，先前確定了五個主要來源：在河床內固定的自生有機物，進一步產生粗和細顆粒有機物；野生動物（在MDV中重要性可忽略不計，除了偶爾的海豹或企鵝木乃伊）；遺留物質（如古代湖泊和海洋沉積物）的侵蝕；河床沉積物，前一季節的有機物可能儲存于此；以及源冰川，解釋了大氣沉積和在冰和雪上的積累。這些清晰的來源類別，加上有限的水文流徑，使MDV溪流成為研究流水生物地球化學循環的優秀模型系統。

由于泰勒谷的上谷部分年代更久，可以說有更多時間積累硝酸鹽。這個年齡，加上相對較短的溪流限制了微生物的吸收，有助于解釋上谷方向溪水氮濃度更高的原因。相比之下，由于P是不斷從潛流帶的磷灰石中風化出來的，覆蓋在弗里克塞爾盆地較年輕土壤上的較長溪流促進了向下谷方向更高的溶解P濃度。因此，溪水N:P比值在海岸附近較低，向泰勒冰川方向較高。這證實了這些N:P比值確實具有生物學意義，表明在兩個弗里克塞爾盆地溪流中，添加了氮的模擬基質上積累了更多的席墊生長，而不是添加了磷的基質或對照組。雖然不太可能是主要原因，但N限制也可能對席墊類型的分布產生影響：固氮的黑色席墊在受N限制的弗里克塞爾盆地具有最大的生物量和覆蓋度，理論上它們在那里將具有競爭優勢。

溪水養分與溪流席墊密不可分，因為養分可用性（部分）決定了席墊生物量，而席墊生物量反過來又影響著濃度。在弗里克塞爾盆地，過去的工作表明，冰川衍生的氮可以被相當迅速地去除，此后氮濃度一直保持相對較低。