《Plant Physiology and Biochemistry》：From major crops to sugarcane: Rethinking nitrogen use efficiency for a sustainable future
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本文綜述了當前作物氮素利用效率（NUE）研究的進展及其對甘蔗的啟示。文章指出，盡管氮是植物生長的關鍵養分，但大多數作物的NUE平均仍低于50%，這導致了生產成本增加、環境污染和生態失衡等問題。提高NUE已成為農業可持續發展的核心目標。作者系統總結了從生理研究到分子解析再到育種整合的進展，特別是在小麥、水稻、玉米等主要作物中的發現，并探討了甘蔗NUE研究面臨的獨特挑戰與新興機遇，強調了從基因到系統整合對于培育高NUE甘蔗品種、支持可持續作物生產的重要性。
從主要作物到甘蔗：重新思考氮素利用效率，以實現可持續未來
引言：效率之困
氮（N）是植物生長和維持高產的必需養分，是蛋白質、核酸、酶和調控分子的核心組分。然而，現代農業嚴重依賴氮肥，其消耗約占全球能源的1-2%，并構成農場年運營成本的近一半。問題的核心不僅在于過量施肥，更在于種植系統將氮輸入有效轉化為穩定生物量和可收獲產量的能力有限。這種系統性低效率導致了嚴重的環境損失。
據報道，平均氮素利用效率（NUE）在大多數作物中仍低于50%。因此，提高NUE已成為可持續農業發展的關鍵目標。策略主要圍繞遺傳改良和優化的氮素管理，前者側重于挖掘高效種質、解析關鍵調控途徑和應用現代育種技術，后者則強調精準施肥、增效肥料和標準化養分管理實踐。
盡管工具進步，培育高NUE作物仍面臨挑戰，包括復雜性狀的精準表型鑒定、分子標記開發以及受基因組多樣性和基因型與環境互作影響的QTL作圖。然而，對主要作物和模式作物的研究已為分析NUE的遺傳和分子基礎奠定了堅實的基礎。那么，一個關鍵問題隨之浮現：為什么甘蔗——作為全球最重要的糖和能源作物之一，對氮需求極高，但在此框架下的探索卻相對不足？
從基因到系統：作物NUE研究的演進
在氮肥回收效率低下的條件下，提高作物NUE已成為維持農業生產力的核心策略。Moll等人于1982年提出的經典定義將NUE定義為每單位有效氮（包括土壤和肥料中的氮）所產生的籽粒產量。這一概念可進一步細分為氮素吸收效率（NupE，植物從土壤中吸收氮的能力）和氮素利用效率（NutE，吸收的氮轉化為籽粒產量的效率）。作為一個綜合性狀，NUE最終由受基因調控和整合代謝途徑控制的氮素吸收、轉運和同化等關鍵生理過程的效率決定。其表型表達不僅取決于遺傳因素，還受土壤肥力、水分和管理措施等環境影響。
在分子層面，研究首先聚焦于直接增強氮獲取能力的基因。例如，水稻的硝酸鹽轉運蛋白OsNPF7.6在各個組織和生育階段廣泛表達，其過表達增強了硝酸鹽吸收能力，導致分蘗數和籽粒產量增加。在分子層面，研究也關注調節根系生長以擴大養分覓取能力的互補方法。例如，小麥中來自生長素響應SAUR家族的基因TaSAUR66-5B的過表達，通過在低氮條件下上調生長素合成基因來促進根系生長，從而提高生物量和氮積累。這些發現表明，轉運能力和根系發育性狀為改良氮素獲取的育種提供了實用靶點。
除了直接控制吸收和根系發育的基因，更高階的調控組分協調著多種氮響應通路。轉錄因子代表了這一調控層級中的關鍵樞紐。例如，玉米中的ZmMADS26通過調控低氮脅迫下的氮響應基因網絡來增強硝酸鹽利用。這類調控基因對氮代謝和生長具有多效性，為提高NUE提供了不依賴于單個結構基因的支點。
在系統層面，NUE與碳氮（C–N）平衡密切相關，反映了氮代謝與整體生長和生物量分配的整合。水稻中OsGRF4的作用體現了這種最高層級的調控。OsGRF4作為一個核心生長調節因子，通過拮抗抑制生長的DELLA蛋白來提高NUE。這種相互作用精細協調了碳和氮代謝，有效打破了高產量和高氮肥投入之間的權衡。全基因組研究進一步支持了這種網絡視角，強調了從單個轉運蛋白到協調的調控網絡，再到連接分子機制與品種開發和可持續農業實踐的系統級框架的演進。
從分子知識到育種策略
近年來，提高作物NUE已逐漸從生理表征轉向育種導向的整合策略。在主要作物中，控制氮素吸收、同化和碳氮協調的NUE相關基因已被納入標記輔助選擇（MAS）流程。例如，在水稻中，對約800個基因型在對比氮條件下的評估，成功鑒定了具有穩定NUE性狀的個體，并通過遺傳定位確定了12個與低氮條件下產量相關的基因組區域�；蚪M選擇（GS）進一步強化了這一框架。鑒于NUE是受眾多微效基因座影響的復雜數量性狀，整合全基因組標記的GS模型比單標記方法具有更優的預測能力。
基因編輯技術為作物改良提供了另一條互補途徑。基于CRISPR/Cas的系統便于精確修飾硝酸鹽轉運蛋白、轉錄因子和調控抑制因子，從而減少與傳統育種方法相關的連鎖累贅。在作物中，編輯氮響應基因已成功提高了氮素吸收效率和產量表現。然而，有效的NUE育種必須整合基因型、環境與管理（G × E × M）的互作。田間在不同氮供應下的表現決定了分子性狀真正的農學價值。
甘蔗NUE：進展、缺口與系統級整合
盡管甘蔗作為全球重要的糖和生物能源作物，其NUE研究因基因組復雜性和育種體系的固有局限而受阻。現代甘蔗栽培品種表現出高水平的多倍體性、非整倍體性和雜合性，加上巨大的基因組大小和復雜的等位基因劑量效應。這些特征使得與二倍體作物相比，QTL作圖、等位基因驗證和分子標記的開發應用更加復雜。
目前，生理評估和候選基因鑒定已產生有價值的發現，但這些進展在很大程度上仍是零散的。例如，有研究系統評估了9個中國主栽品種，并鑒定了在低氮供應下具有高NUE（HNUE）的基因型，如ROC22和GT32，并指出葉片谷氨酰胺合成酶（GS）活性和特定生育期是NUE分類的關鍵預測因子。遺傳學上，早期的QTL作圖為甘蔗NUE的可遺傳性提供了初步證據。在此基礎上，有研究利用現代基因組學整合了野生種（S. spontaneum）和熱帶種（S. officinarum）的基因組。他們的工作揭示了S. spontaneum亞基因組對提高NUE的貢獻，凸顯了野生近緣種在育種中的價值。他們鑒定了高親和力硝酸鹽轉運蛋白基因ScNRT2.3及其互作伙伴ScNAR2.1，這是一個在水稻和擬南芥中已知對硝酸鹽吸收至關重要的功能模塊。低氮脅迫下的轉錄組分析進一步表明，在耐受基因型中，光合作用、氮同化和激素信號通路存在協同調控。
顯然，上述管理策略很少與遺傳定義的高NUE基因型結合進行測試。因此，盡管甘蔗NUE研究在生理、分子和管理方面取得了重要見解，但這些發現大多仍是零散的，未能充分整合到育種流程中或在多環境生產系統中得到驗證。在這方面，甘蔗NUE研究仍處于初步階段——這不是因為缺乏發現，而是因為連接多倍體基因組學、功能驗證、基因組預測和田間規模推廣的協調框架仍在發展中。
甘蔗NUE育種的機遇與挑戰
甘蔗NUE育種面臨著巨大的遺傳和農學限制，這些挑戰同時也為技術創新和育種轉型定義了戰略機遇窗口。挑戰大致可分為三個維度：遺傳復雜性、表型鑒定瓶頸和環境不穩定性。
高度雜合的多倍體基因組和漫長的育種周期降低了甘蔗的選擇效率，減緩了遺傳增益。盡管QTL分析取得了一些進展，但傳統方法在分辨率和效率上仍然存在局限，這妨礙了準確定位關鍵基因區域。缺乏穩健的分子標記進一步限制了標記輔助選擇。基因與環境的互作進一步使NUE育種復雜化�；虮磉_和表型在不同環境條件下的變異導致氮高效性狀的不穩定和不一致。更重要的是，甘蔗NUE背后的生理和分子機制仍未被充分闡明。然而，這些挑戰并非靜態限制，而是通過基因組解析、系統重構和田間規模整合，劃定了可操作的創新路徑。
甘蔗NUE育種的未來進展可以通過三個相互關聯的層面的進步來實現。首先，基因組創新為解析多倍體復雜性提供了基礎層。甘蔗及其祖先物種基因組測序和多倍體基因組學的進展顯著提高了遺傳分析的分辨率，使得高密度標記開發和全基因組關聯分析（GWAS）成為可能。這些工具有助于識別復雜亞基因組間的等位基因變異，并為育種項目中的標記輔助選擇和基因組選擇創造了機會。同時，包括CRISPR/Cas系統在內的基因編輯技術，為關鍵氮相關基因的功能驗證和精確操作提供了變革潛力。從其他作物（已成功修改硝酸鹽轉運蛋白和調控基因）獲得的見解，為甘蔗育種提供了概念框架。
其次，系統級整合有助于重建協調的氮素調控網絡。網絡和多組學方法結合了轉錄組學、代謝組學和系統生物學框架，超越了單基因分析，能夠識別調控樞紐和協調通路。這些策略在多倍體作物中尤其有價值，因為基因冗余和劑量效應使性狀解析復雜化。通過將多組學數據集與G × E × M分析整合，研究人員可以深入了解遺傳潛力如何在變化的環境和農學背景下表達。這種系統視角將焦點從孤立的基因座轉移到了支撐氮吸收、同化、再利用和產量形成的動態調控結構。
第三，田間規模轉型是連接分子發現與農學表現的關鍵環節。通過將高NUE基因型與精準氮管理策略相結合，有機會在保持產量的同時減少氮投入。高通量表型技術，包括遙感和基于無人機的冠層監測，促進了氮素狀態和光合性能的大規模、非破壞性評估，從而克服了傳統表型鑒定的瓶頸。這些工具使育種計劃能夠將分子見解轉化為田間選擇標準并優化管理實踐。
總而言之，基因組創新、系統生物學和田間規模管理的整合，有效地將基因發現與田間水平的選擇和管理實踐連接起來，以提升甘蔗NUE。通過在這三個層面的協調進步，甘蔗NUE育種可以從零散的進展演變為戰略整合、技術驅動的創新路徑，從而加速高NUE品種和對環境有韌性的生產系統的開發。
