《Plant Physiology and Biochemistry》：Integrating multi-omics reveals the mechanisms of elevated [CO
2] enhances salt tolerance of tobacco plants with a photosynthetic regulatory network
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在氣候變化背景下，土壤鹽漬化與大氣CO2濃度升高常協同發生，但其對植物光合作用的交互影響機制尚不明確。本研究通過整合生理、轉錄組和代謝組學分析，揭示了高[CO2]通過增強核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)羧化效率，提升鹽脅迫下煙草光合與碳同化能力的內在機制。該響應與“淀粉和蔗糖代謝”及“乙醛酸和二羧酸代謝”途徑的重編程密切相關。研究表明，高[CO2]可部分緩解鹽脅迫對光合系統的損傷，改善水分平衡，為未來氣候情境下作物耐鹽性的精準育種提供了新見解。
氣候變化正深刻改變著我們的生存環境，全球大氣二氧化碳濃度持續攀升，預計到本世紀末可能達到800 μmol·mol?1。這種變化引發了一系列連鎖反應：溫度升高加速土壤水分蒸發，不規律的降水模式導致土壤侵蝕加劇，海平面上升則可能引發沿海地區的海水倒灌。這些過程共同加劇了全球土壤的鹽漬化問題，嚴重制約了農業生產力的提升。煙草作為一種重要的經濟作物和遺傳研究模式植物，性喜溫暖光照，卻對鹽堿土壤耐受性不佳。在許多土壤鹽漬化地區，鹽脅迫已成為制約其生長的關鍵因素。與此同時，大氣CO2濃度升高和鹽脅迫在未來氣候變化情境下很可能協同發生，共同對植物生長和作物產量產生復雜的交互影響。然而，盡管科學家們對單一的高CO2如何促進碳同化，或者鹽分如何抑制光合能力已有一定認識，但關于二者交互作用的深層機制，尤其是鹽脅迫如何調控高CO2誘導的光合促進作用及其持久性，以及哪些代謝途徑協調了碳分配、能量供應和氧化還原緩沖，依然不甚清晰。這種不確定性限制了我們預測未來高CO2環境下作物表現的能力，也阻礙了培育抗逆作物的目標靶點識別。為了填補這些知識空白，一項發表于《Plant Physiology and Biochemistry》的研究應運而生，旨在通過整合多組學分析，系統揭示高CO2濃度如何通過調控光合網絡，進而提升煙草耐鹽性的分子與代謝機制。
本研究的關鍵技術方法主要包括：首先，利用環境生長箱進行控制實驗，設置不同CO2濃度和鹽梯度處理煙草植株。其次，在表型層面測量植物生長和葉片氣體交換參數。最后，對葉片組織進行轉錄組測序和廣靶代謝組學分析，并對組學數據進行整合關聯分析，以構建基因-代謝物-表型的調控網絡。
3.1. Morphological and physiological changes in Tobacco subjected to single and combined stresses
研究人員通過測量株高、莖粗等形態指標以及凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、暗呼吸速率(Rd)和水分利用效率(WUE)等生理參數，評估了脅迫的影響。結果顯示，鹽脅迫顯著抑制了煙草的生長和光合作用。然而，高CO2處理在非鹽條件下顯著提升了Pn，展現出明顯的CO2施肥效應。值得注意的是，在鹽脅迫條件下，高CO2依然能夠提升Pn，并同時降低Gs和Tr，從而大幅提升了WUE，表明高CO2能在一定程度上緩解鹽脅迫對光合系統的損傷，并改善植物的水分利用效率。
3.2. Analysis of transcriptome sequencing results and differentially expressed genes (DEGs) functional annotation
轉錄組測序分析揭示了煙草在脅迫下復雜的基因表達重編程。與對照相比，不同處理組鑒定出了大量的差異表達基因。基因本體論和京都基因與基因組百科全書富集分析表明，這些差異表達基因顯著富集在與光合作用相關的條目，以及“光合作用”、“代謝途徑”、“乙醛酸和二羧酸代謝”、“淀粉和蔗糖代謝”和“碳固定”等關鍵通路中。這表明光合作用和碳代謝相關基因的表達變化是煙草響應鹽與高CO2復合脅迫的核心。
3.3. Analysis of quantitative metabolome results and functional annotation of differential metabolites
代謝組學分析共檢測到大量代謝物。主成分分析顯示組間代謝物存在顯著差異。差異積累代謝物的K-均值聚類分析揭示了它們隨鹽濃度和CO2水平變化的復雜模式。KEGG富集分析進一步指出，“2-羰基羧酸代謝”、“氨基酸生物合成”和“纈氨酸、亮氨酸和異亮氨酸生物合成”等途徑是響應脅迫的重要代謝途徑。
3.4. Combined analysis of transcriptome and metabolomics
通過整合轉錄組和代謝組數據進行關聯分析，研究人員構建了基因與代謝物的共表達網絡，并識別出共同富集的關鍵通路。分析表明，許多基因與代謝物的積累模式存在顯著的相關性，暗示了基因對代謝物的直接或間接調控。整合富集分析結果突出強調了“淀粉和蔗糖代謝”與“乙醛酸和二羧酸代謝”這兩條通路的核心作用。通路圖顯示，在高CO2和鹽脅迫下，與這兩條通路相關的多種糖類和有機酸代謝物（如葡萄糖、蔗糖、檸檬酸、琥珀酸等）及其對應基因的表達發生了顯著變化。
研究的結論與討論部分系統闡釋了上述發現的深刻內涵。本研究表明，高CO2通過提高核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶的羧化效率，顯著增強了煙草的光合作用和碳同化能力。這一生理響應部分抵消了鹽脅迫對光合系統的損傷，緩解了水分失衡和離子毒性，從而減輕了對煙草的負面生理效應。其背后的機制與深刻的代謝重編程緊密相連：來自乙醛酸途徑的琥珀酸進入三羧酸循環，支持三磷酸腺苷和還原型煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸的產生，為抗氧化酶系統供能，同時其代謝中間體充當了蔗糖合成的前體。與此同時，高CO2促進了光合碳固定，導致磷酸丙糖通量更多地轉向淀粉和蔗糖的生物合成與積累。這些碳水化合物作為滲透保護劑發揮作用，節省了原本需要用于合成其他抗氧化物質的能量。
整合多組學分析清晰地指出，煙草對高CO2和鹽復合脅迫的適應依賴于以“淀粉和蔗糖代謝”和“乙醛酸和二羧酸代謝”為核心樞紐的代謝可塑性調控網絡。這兩個代謝樞紐共同協調了碳分配、能量穩態和氧化還原平衡。具體而言，淀粉和蔗糖代謝樞紐通過維持可溶性糖穩態，支持滲透調節和碳在源與庫之間的運輸；而乙醛酸和二羧酸代謝樞紐則通過維持有機酸的回補，促進離子區隔化和抗氧化防御，從而貢獻于能量和氧化還原穩定性。
這項研究具有重要的理論和實踐意義。理論上，它克服了以往研究多聚焦于單一脅迫因子的局限，首次通過整合多組學手段，系統揭示了光合生理在鹽分梯度與高CO2交互作用下的調控網絡，為更真實地預測未來氣候情景下作物響應提供了視角。實踐上，該研究為作物改良提供了明確的、可操作的靶點。這兩個核心代謝樞紐可作為精準育種和代謝工程的優先目標，通過優化碳分配，協調乙醛酸代謝與三羧酸循環，有望培育出在未來高CO2與土壤鹽漬化加劇環境下更具韌性的作物品種。最后，該研究警示，在預估未來高CO2對光合碳同化及陸地碳匯強度的促進作用時，必須充分考慮鹽分脅迫對碳吸收的限制，以避免系統性的高估。
