土壤微生物組是一個高度多樣化的生態(tài)系統(tǒng)，其中根際——植物根系與土壤之間的動態(tài)界面——是微生物活動和植物-微生物互作的關(guān)鍵樞紐。根際微生物常被稱為植物的“第二基因組”，它們通過復(fù)雜多維的機制與植物相互作用，顯著影響植物的健康和生產(chǎn)力。植物根系分泌物作為關(guān)鍵的化學(xué)驅(qū)動因子，通過改變這一土壤區(qū)室的化學(xué)性質(zhì)，塑造了根際區(qū)域的微生物群落結(jié)構(gòu)和功能過程，從而形成了一個能夠增強植物抗逆性的脅迫響應(yīng)型微生物群落。本綜述聚焦于三個相互關(guān)聯(lián)的功能——生長促進、養(yǎng)分獲取和病害抑制，并將其重新概念化為植物脅迫響應(yīng)系統(tǒng)的整合組成部分。這些見解為可持續(xù)農(nóng)業(yè)帶來了巨大希望，特別是在應(yīng)對全球糧食需求增長和環(huán)境壓力的雙重挑戰(zhàn)方面。

植物微生物組主要分為三類：葉際微生物組、內(nèi)圈微生物組和根際微生物組。根際是植物-土壤-微生物互作的熱點區(qū)域，也是一個極其復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)。基于與根系的空間關(guān)系，可以識別出三個不同的微生物相關(guān)區(qū)域：根際（鄰近根表的土壤區(qū)域）、根面（根表本身）和內(nèi)圈（根組織內(nèi)部）。根際被定義為受根系活動直接影響的、介于根表和本體土壤之間的狹窄土壤區(qū)域。

近年來，隨著DNA測序技術(shù)和組學(xué)方法的快速發(fā)展，越來越多不同生境中微生物群落的組成、多樣性及生理功能得到了廣泛而深入的探索。擴增子測序和鳥槍法宏基因組測序等不依賴于平板培養(yǎng)的測序方法，可用于鑒定和分類不同植物物種的根際、葉際和內(nèi)圈微生物群。在討論微生物與其周圍環(huán)境的協(xié)同相互作用時，我們選擇使用“微生物組”作為統(tǒng)一的描述方式。

與本體土壤相比，根-土界面（根際）具有更復(fù)雜多樣的物理和化學(xué)環(huán)境及獨特的生態(tài)位，因此高度受植物根系的影響。由物理、化學(xué)和生物因素塑造的、與根際環(huán)境密切相關(guān)的微生物組，被稱為根際微生物組。該區(qū)域的微生物及其代謝產(chǎn)物，與各種環(huán)境因素共同構(gòu)成了根際微生物組，它通過擴展植物的功能能力，常被稱為植物的“第二基因組”。

眾多研究揭示了各種植物根際環(huán)境中微生物群落的組成及其異同。結(jié)果表明，在細菌的門水平上，從擬南芥到不同科的其他植物（如大麥、水稻、番茄等），其根際微生物組中通常都含有高比例的變形菌門、放線菌門、擬桿菌門和厚壁菌門。就根際真菌群落而言，研究表明子囊菌門和擔(dān)子菌門在宿主植物的根際微生物群落中占主導(dǎo)地位。總體而言，細菌在根際微生物組中占主導(dǎo)地位，通常占總微生物種群的70-90%，而真菌通常占5-20%，古菌和其他微生物構(gòu)成其余部分。真菌與細菌的比例受到土壤pH值、有機質(zhì)含量和養(yǎng)分有效性等特性的影響。

植物從周圍的本體土壤中有選擇地招募根際微生物組，這一過程在干旱、鹽分和病原體壓力等環(huán)境脅迫下會發(fā)生根本性的重校準。這種脅迫修飾的組裝導(dǎo)致了獨特微生物群落的形成，其共同受植物基因型、發(fā)育階段和土壤理化性質(zhì)的調(diào)控。

植物基因型是塑造根際微生物群落組成和多樣性的核心驅(qū)動因素。不同的植物物種，甚至同一物種內(nèi)的不同品種，由于根系分泌物、根系構(gòu)型和免疫反應(yīng)的差異，都可能擁有不同的微生物組。根系分泌物，包括糖類、氨基酸、有機酸和次生代謝物，是根際微生物的主要碳源，并作為吸引或排斥特定微生物類群的信號分子。例如，研究表明，具有不同遺傳背景的擬南芥種質(zhì)在其根際招募了不同的細菌群落，這些差異歸因于根系分泌物成分的變異，特別是某些次生代謝物（如硫代葡萄糖苷）對特定類群的選擇性富集。

植物在不同的生長階段會主動招募不同的微生物群落，以滿足其不斷變化的生理需求。對擬南芥整個生命周期的根系分泌物的研究表明，根系分泌物的組成和產(chǎn)量是由基因編碼的，并遵循特定的發(fā)育模式：早期分泌物富含糖和糖醇，而后期發(fā)育中氨基酸和酚類化合物會增加。同樣，對小麥根際微生物組的研究觀察到，植物發(fā)育階段強烈影響微生物群落的組裝。快速生長的腐生細菌在早期發(fā)育階段占主導(dǎo)地位，而后期階段則看到能夠在營養(yǎng)有限條件下生存的寡營養(yǎng)類群的增加。

植物基因型和發(fā)育階段顯著影響根系構(gòu)型和免疫系統(tǒng)活性，進而塑造根際微生物組的組成。不同的根系構(gòu)型改變了土壤微環(huán)境的物理和化學(xué)性質(zhì)，從而影響了微生物的空間分布和定殖模式。復(fù)雜的根系構(gòu)型提供了更多的生態(tài)位，通常與更高的微生物多樣性呈正相關(guān)。植物還通過模式識別受體（PRRs）來調(diào)節(jié)根際微生物組的組裝，這些受體能識別微生物相關(guān)分子模式（MAMPs）。這種免疫調(diào)節(jié)機制使植物能夠優(yōu)先招募有益微生物，同時抑制潛在病原體的生長。

除了宿主植物基因型外，土壤理化性質(zhì)和土壤類型也對根際微生物組成有重要影響。土壤質(zhì)地、pH值、養(yǎng)分有效性和有機質(zhì)含量等因素，在很大程度上影響了作為微生物群落“種子庫”的本體土壤的微生物多樣性。

土壤質(zhì)地，由砂粒、粉粒和粘粒的相對比例決定，通過影響保水性、通氣性和養(yǎng)分有效性來調(diào)節(jié)根際微生物組。例如，粘粒含量高的土壤由于能夠保持水分和有機質(zhì)，往往具有更高的微生物生物量和多樣性，為微生物提供了穩(wěn)定的棲息地。相反，保水能力低、排水迅速的砂質(zhì)土壤通常支持多樣性較低的微生物群落，但可能有利于適應(yīng)干旱條件的特定類群。研究表明，對于馬鈴薯等作物，土壤類型對功能微生物群落結(jié)構(gòu)的影響可能比品種差異更大。

土壤pH值是塑造根際微生物群落組成的最關(guān)鍵因素之一，因為它影響?zhàn)B分溶解度、酶活性和微生物生理適應(yīng)。一項跨美洲的土壤實驗表明，土壤pH對土壤微生物多樣性有顯著影響，中性土壤比酸性土壤表現(xiàn)出更高的微生物多樣性，這表明土壤pH是微生物組成的關(guān)鍵驅(qū)動因素。另一項關(guān)于中國大豆植株根際微生物群落共生模式的研究發(fā)現(xiàn)，土壤pH是細菌網(wǎng)絡(luò)地理分布的最強預(yù)測因子。

必需養(yǎng)分（如氮(N)、磷(P)、鉀(K)）在土壤中的有效性，在塑造根際微生物組方面起著關(guān)鍵作用。營養(yǎng)豐富的土壤往往支持更多樣化的微生物群落。相反，養(yǎng)分有效性低的本體土壤往往有利于適應(yīng)資源有限環(huán)境的寡營養(yǎng)微生物。土壤有機質(zhì)（SOM）含量是一個關(guān)鍵驅(qū)動因素，因為它構(gòu)成了碳和能量的主要儲存庫，從而塑造了可供植物根系招募的初始微生物群落。被招募到根際后，有機碳的可用性——既來自原始本體土壤的SOM，更顯著地來自新鮮的根系分泌物——支持了微生物的生長和活性。這通常會導(dǎo)致根際微生物組更加多樣化和功能強大。

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)必須協(xié)調(diào)產(chǎn)量目標與抵御干旱、病原體和養(yǎng)分缺乏的能力。植物與其根際微生物組之間的相互作用是這一努力的核心，因為它們可以顯著增強脅迫耐受性、減少對化學(xué)投入的依賴并保護生態(tài)可持續(xù)性。根際微生物通過分泌初級或次級代謝產(chǎn)物，增加土壤中有效養(yǎng)分的含量，提高植物對養(yǎng)分的吸收和利用能力。此外，它們還能抑制土傳病原體的生長或誘導(dǎo)植物系統(tǒng)抗性，最終幫助促進植物生長并提高產(chǎn)量。

根際微生物組通過多種機制促進植物生長，從直接的激素調(diào)節(jié)到增強脅迫耐受性和改善土壤性質(zhì)。一個主要的促生長機制是產(chǎn)生或調(diào)節(jié)植物激素，如生長素、細胞分裂素和赤霉素，這些激素調(diào)節(jié)根系構(gòu)型和地上部發(fā)育。已知假單胞菌屬物種能產(chǎn)生吲哚-3-乙酸（IAA，一種生長素），促進根伸長。當然，IAA具有雙重性，微生物也可以通過降解高濃度的IAA來消除其對根生長的抑制。除了提供激素，微生物還通過充當誘導(dǎo)物的微生物小分子次級代謝物（SM），或通過SM和蛋白質(zhì)的形成來誘導(dǎo)，從而影響植物激素信號通路，促進其定殖并調(diào)節(jié)植物防御反應(yīng)。許多植物益生菌還能產(chǎn)生1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸（ACC）脫氨酶，該酶可裂解ACC（乙烯(ET)的直接前體），從而降低植物體內(nèi)的ET水平。這種機制有助于防止ET積累到抑制植物生長的水平。

根際微生物顯著增強了植物對非生物脅迫的抵抗力。例如，哈茨木霉等微生物可調(diào)節(jié)氣孔行為，減少蒸騰作用造成的水分流失，同時維持光合活性。這在干旱條件下尤其有益，微生物接種已被證明可將水分利用效率提高20-40%。此外，微生物分泌或刺激產(chǎn)生防御相關(guān)激素，如水楊酸（SA）或茉莉酸（JA），主要增強植物免疫力。

根際微生物組還通過改善土壤棲息地間接促進植物生長。許多微生物產(chǎn)生細胞外聚合物（EPS），穩(wěn)定土壤團聚體，增強根系穿透力和保水性。此外，根際的微生物活動促進有機質(zhì)分解，釋放支持植物生長的養(yǎng)分。

除了植物激素水平，土壤養(yǎng)分含量的動態(tài)也與植物生長相關(guān)。氮、磷、鉀和鐵等元素對植物生長至關(guān)重要，但它們在土壤中的含量通常很低，且由于不溶性，大部分難以被植物自身單獨吸收利用。根際微生物通過多種機制在緩解這種養(yǎng)分脅迫方面發(fā)揮著關(guān)鍵作用，例如分泌有機酸、鐵載體和酶等代謝物，進一步促進難溶性養(yǎng)分從土壤中釋放并被植物吸收，為植物生長提供重要支持。例如，溶磷微生物（如假單胞菌屬和芽孢桿菌屬）分泌有機酸和磷酸酶，將不溶性土壤磷轉(zhuǎn)化為生物可利用形式。同樣，根際微生物也可以通過分泌鐵載體與土壤中的鐵形成可溶性復(fù)合物，幫助植物吸收鐵。此外，根瘤菌屬和固氮螺菌屬的微生物能夠通過生物固氮將大氣中的氮轉(zhuǎn)化為植物可利用的氨，從而顯著提高土壤的氮含量。

作為根際微生物之一，根瘤菌是微生物如何調(diào)節(jié)植物生長的典型例子。根瘤菌是一組共生固氮細菌，它們在豆科植物根部形成根瘤，在那里將大氣中的氮(N₂)轉(zhuǎn)化為氨(NH₃)，這是植物易于利用的形式。除了固氮，根瘤菌還通過其他機制促進植物生長。根瘤菌-豆科植物共生作為一種經(jīng)典的生物固氮系統(tǒng)，在可持續(xù)農(nóng)業(yè)系統(tǒng)的田間管理中廣泛用作化學(xué)氮肥的替代品。在土壤中外源接種根瘤菌已被證明可以促進大豆生長并增強根際微生物的活性。除了根瘤菌，具有固氮作用的根際細菌還包括小麥根際的惡臭假單胞菌Pf-5 × 940和玉米根際的施氏假單胞菌A1501等，它們都能顯著提高小麥和玉米的產(chǎn)量。除了固氮，這些細菌中的許多還通過產(chǎn)生植物激素生長素來促進植物生長。事實上，根際微生物不僅直接參與養(yǎng)分轉(zhuǎn)化和釋放，還通過調(diào)節(jié)植物根系的形態(tài)和生理功能間接促進養(yǎng)分吸收。例如，某些根際微生物可以誘導(dǎo)植物根系分泌更多的有機酸和質(zhì)子，這增強了根際酸化，進而增加了土壤中難利用磷（例如通過溶解磷酸鈣）和鐵（例如通過將Fe³⁺還原為更易溶的Fe²⁺）的溶解度，從而改善植物對它們的獲取。菌根真菌（如叢枝菌根真菌，AMF）延伸菌絲網(wǎng)絡(luò)以獲取遠處的養(yǎng)分，以植物來源的碳為交換，將磷的吸收量提高多達80%。這個廣泛的網(wǎng)絡(luò)是宿主植物在磷限制或水分虧缺條件下的關(guān)鍵適應(yīng)機制。此外，根際微生物通過誘導(dǎo)植物產(chǎn)生更多的側(cè)根和根毛，擴大根系與土壤的接觸面積，從而增強養(yǎng)分吸收。

根際微生物組通過直接和間接機制的結(jié)合，增強植物對病原體的抵抗力。有益微生物與病原體競爭生態(tài)位和養(yǎng)分，限制其定殖和增殖。例如，解淀粉芽孢桿菌等微生物通過產(chǎn)生鐵載體來競爭鐵，從而限制病原體定殖。生物膜是微生物細胞及其分泌的細胞外聚合物（EPS）的結(jié)構(gòu)化群落，在植物根系上建立生物膜可以保護它們免受微生物定殖，并在根際充當養(yǎng)分。有益微生物如假單胞菌屬和芽孢桿菌屬物種在根表形成生物膜，作為抵御病原體入侵的物理屏障。此外，生物膜中的微生物可以通過分泌信號分子（例如脂多糖和鞭毛蛋白）與植物免疫系統(tǒng)相互作用，從而調(diào)節(jié)植物的免疫反應(yīng)。某些根際細菌通過在根表形成生物膜來抑制植物的免疫反應(yīng)，從而促進其自身定殖。例如，根表的地衣芽孢桿菌生物膜會激活JA和乙烯（ET）信號通路，增強植物抵抗病原體攻擊的能力。此外，根際微生物產(chǎn)生抗菌化合物，如抗生素、裂解酶和揮發(fā)性有機化合物（VOCs），直接抑制病原體生長。

除了直接分泌抗菌化合物抑制植物病原真菌外，根際微生物還可以分泌次生代謝物或生物激素，誘導(dǎo)植物的系統(tǒng)抗性，啟動其免疫系統(tǒng)，以對病原體攻擊做出更快、更強的反應(yīng)。可誘導(dǎo)的植物抗性包括病原體誘導(dǎo)的系統(tǒng)抗性（SAR）和非病原體誘導(dǎo)的系統(tǒng)抗性（ISR）。ISR是一種由微生物組介導(dǎo)的保護機制，通過防御相關(guān)激素信號通路的復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)激活，在不同植物器官中產(chǎn)生和傳遞促生長或抗病信號。ISR最初被發(fā)現(xiàn)是由假單胞菌介導(dǎo)的，現(xiàn)在包括植物促生細菌（PGPB）和植物促生真菌（PGPF）。有益微生物通過JA和ET信號通路啟動植物免疫反應(yīng)。例如，哈茨木霉激活番茄的ISR，將灰葡萄孢菌感染減少70%。有趣的是，ISR的特點是在病原體攻擊后才激活防御反應(yīng)，從而節(jié)省植物能量消耗。這種“攻擊后”防御激活機制被稱為“啟動”，是一種節(jié)能的進化策略。它使植物在受到病原體或昆蟲攻擊激活其免疫系統(tǒng)之前保持“靜默”。在此類挑戰(zhàn)下，植物可以更快、更強地激活細胞防御，從而產(chǎn)生更有效率的抗性。

根際微生物組的功能——生長促進、養(yǎng)分獲取和病害抑制——是其核心作用（即增強植物在脅迫下的適應(yīng)力）相互關(guān)聯(lián)的方面。這個整合視角揭示了微生物策略通常涉及權(quán)衡（例如，用于防御與生長的碳分配，誘導(dǎo)抗性的特異性），并且深深嵌入環(huán)境背景中。當前研究的一個關(guān)鍵空白是缺乏同時追蹤驅(qū)動因素誘導(dǎo)的群落組裝過程，并在現(xiàn)實、多脅迫的田間條件下量化其對植物功能結(jié)果的研究。彌合這一差距，并最終實現(xiàn)對根際微生物組的精確操控以應(yīng)對環(huán)境脅迫，需要深度整合多學(xué)科尖端工具和策略。

首先，遺傳學(xué)與多組學(xué)技術(shù)的整合至關(guān)重要。新興證據(jù)突顯了植物相關(guān)微生物群落在促進植被健康和養(yǎng)分獲取方面的關(guān)鍵貢獻。植物相關(guān)微生物群落（及其內(nèi)部的相互作用網(wǎng)絡(luò)）的組裝和動態(tài)受多種因素影響，包括土壤組成、耕作方式、氣候和種間關(guān)系。這些相互作用的復(fù)雜性源于雙向影響，宿主植物通過遺傳調(diào)控主動改變其微生物群。這種動態(tài)相互作用促使了利用全基因組關(guān)聯(lián)研究（GWAS）來定位控制微生物定殖模式的遺傳決定因素的科學(xué)研究。最近的進展揭示了控制不同植物物種中細菌和真菌共生體建立的特定染色體區(qū)域和候選基因，揭示了跨界通訊的基本機制。基因組科學(xué)和多組學(xué)技術(shù)的整合徹底改變了性狀相關(guān)的遺傳研究，使得數(shù)量性狀基因座（QTL）作圖和GWAS等方法達到了前所未有的準確度。對擬南芥根部微生物群落的GWAS分析揭示了宿主遺傳變異與編碼免疫功能、細胞壁動力學(xué)和發(fā)育途徑的基因組區(qū)域相關(guān)聯(lián)。對禾本科作物根部微生物群的比較研究，關(guān)于作物品種間的遺傳差異與根內(nèi)組織或周圍土壤環(huán)境中微生物組差異之間的主要關(guān)聯(lián)，得出了不一致的結(jié)論。這些觀察表明，宿主-微生物組的關(guān)系可能因植物物種而異，不同的組織區(qū)室可能顯示出差異化的基因型-微生物組關(guān)聯(lián)。對不同根際生態(tài)位的這些相互作用進行系統(tǒng)評估，可為實驗設(shè)計提供關(guān)鍵見解。作為遺傳分析的基礎(chǔ)方法，QTL作圖通過受控雜交實驗，系統(tǒng)地識別與特定數(shù)量性狀相關(guān)的DNA片段。破譯影響微生物組組成的遺傳決定因素是微生物生態(tài)學(xué)的一個關(guān)鍵前沿，它不僅提供了對微生物群落組裝機制的見解，還為馴化影響和為優(yōu)化宿主-微生物協(xié)同作用的植物育種策略提供了信息。

值得注意的是，對于植物微生物組研究，GWAS作為一個強大的統(tǒng)計框架，用于計算性狀遺傳力，這是一個歷史上因種群特異性遺傳模式和微生物研究中有限的基因型抽樣而難以量化的參數(shù)。這種遺傳力量化是預(yù)測微生物群落在選擇壓力下響應(yīng)的基礎(chǔ)。GWAS研究已成功定位了先前未知的、影響多種農(nóng)藝性狀的遺傳因子，涵蓋開花調(diào)控、脅迫響應(yīng)、根形態(tài)發(fā)生、冠層結(jié)構(gòu)和病原體防御機制。這些發(fā)現(xiàn)擴展到擬南芥等模式生物，以及水稻和玉米等具有重要經(jīng)濟價值的作物。值得注意的是，干旱適應(yīng)策略和根系中的細胞分化過程已成為此類基因組研究的重要目標。

與周圍土壤相比，根際區(qū)室表現(xiàn)出獨特的微生物特征，這些特征由根系結(jié)構(gòu)特征和分泌過程塑造。以Bergelson等人的研究為例，該生態(tài)位中的GWAS應(yīng)用持續(xù)檢測到根發(fā)育的遺傳調(diào)節(jié)因子，并確定LBD18是側(cè)根形成的關(guān)鍵調(diào)節(jié)因子。根系介導(dǎo)的微生物招募這一成熟概念涉及多種光合產(chǎn)物和物種特異的代謝物混合物。來自突變體分析的新興證據(jù)揭示了模型植物中通過獨腳金內(nèi)酯途徑對微生物的調(diào)節(jié)，而Koprivova則通過酶活性GWAS揭示了CYP71A27在芐芥素合成和微生物相互作用中的雙重作用。當前大規(guī)模分泌物分析的技術(shù)限制正在被先進的代謝組學(xué)平臺所克服，這使得代謝物-基因組關(guān)聯(lián)研究（mGWAS）成為可能，有望為分泌物遺傳學(xué)帶來變革性見解。

其次，合成微生物群落的構(gòu)建和應(yīng)用對于驗證機制和實現(xiàn)定向功能操控至關(guān)重要。具體而言，可以利用根據(jù)現(xiàn)有物種構(gòu)建的模式微生物群落和合成群落，在自然環(huán)境的基礎(chǔ)上通過類比分析來研究特定和完整的生態(tài)機制，從而全面再現(xiàn)群落的動態(tài)演化過程，這將是未來更深層次探索和利用根際微生物組的重要途徑。然而，挑戰(zhàn)仍然存在，包括微生物功能冗余、環(huán)境變異性，以及建立重構(gòu)的根際微生物組與植物表型改變之間的聯(lián)系。因此，我們建議系統(tǒng)探索不同作物的微生物組遺傳學(xué)，整合多組學(xué)方法，開發(fā)合成微生物聯(lián)合體，并利用基因編輯技術(shù)來設(shè)計有益性狀，以制定量身定制的改良策略。