《Australian Forestry》：Did a cryptogenic nematode strain control a sirex wood wasp outbreak?
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本文通過監測一起發生在未間伐輻射松（Pinus radiata）人工林中的云杉八齒小蠹（Sirex noctilio, 簡稱sirex）疫情，探討了“自上而下”（天敵）與“自下而上”（寄主可用性）作用力的相對貢獻。研究發現，雖然研究過程中持續接種了Kamona品系的德拉登線蟲（Deladenus siricidicola），但后續的分子鑒定揭示，疫情的成功控制（2020年疫情消退，雌蠹線蟲寄生率>95%）主要歸功于一種新發現的、自然存在的Lineage D線蟲品系，而非人為接種，這挑戰了對傳統接種式生物防治效果的既有認知。
引言
云杉八齒小蠹（Sirex noctilio，簡稱sirex）是南半球松樹（Pinus）人工林的一種主要害蟲，可對人工林產業造成嚴重經濟損失。sirex雌蟲偏好選擇受脅迫或衰弱的樹木產卵，其攜帶的毒液和共生真菌（Amylostereum areolatum）共同作用可導致樹木死亡。在澳大利亞，sirex通常通過撫育間伐（thinning）提升林分健康、引入寄生蜂（如Ibalia leucospoides和Megarhyssa nortoni）以及接種絕育性線蟲德拉登線蟲（Deladenus siricidicola）進行綜合管理。然而，在sirex的脈沖式暴發動態中，生物防治劑所起的作用尚不明確，特別是與林分管理的貢獻難以分離。
2015年，研究人員在澳大利亞新南威爾士州桑尼角國家森林的瓦特溪區域一片未間伐的輻射松（Pinus radiata）人工林中，首次檢測到sirex疫情。這片林分在2015年時樹齡為11年，由于松樹野生苗控制不力，林木密度極高（每公頃3000-6500株）。這為研究在排除間伐干預的條件下，單純生物防治能否有效控制sirex疫情提供了獨特機會。
研究方法
研究采用多種手段監測疫情發展。首先，通過年度空中和地面森林健康監測項目確定疫情范圍和強度。空中監測顯示，疫情在2017年達到高峰，大量新枯死樹出現。其次，研究人員在疫情核心區及擴展區設立了監測樣地，每年冬季調查，記錄每棵樹的優勢等級（優勢木、亞優勢木、受壓木、野生苗）及其受sirex攻擊的跡象（樹脂珠、羽化孔）。此外，從2016年至2019年，研究團隊累計向受sirex自然攻擊的樹木接種了1600萬條Kamona品系線蟲，并每年冬季從疫區收集被攻擊樹木的短木段，在培育設施中監測sirex成蟲的羽化情況，統計其被線蟲和寄生蜂的寄生率。最后，對從羽化sirex中收集的線蟲進行分子基因分型，以確定其品系歸屬，所用方法為線粒體細胞色素c氧化酶亞基I基因（mtCOI）測序。
研究結果
監測數據顯示，疫情在2017-2018年達到頂峰，但到2020年，sirex疫情已平息，僅檢測到零星被攻擊樹木。地面樣地數據顯示，累計有40%的樹木遭受sirex攻擊，其中受壓木（78%）和野生苗（55%）最易感，而優勢木幾乎不受影響。野生苗和受壓木的數量在疫情期間顯著減少，但截至2020年，林分中仍有相當數量的易感樹木（40%的野生苗和20%的受壓木存活）。
生物防治監測結果揭示了關鍵轉折。寄生蜂Ibalia leucospoides對sirex幼蟲的寄生率約為30%。而線蟲寄生率從疫情初期的<5%穩步上升，至2019年，羽化的雌性sirex中線蟲寄生率高達95%。這似乎表明接種Kamona線蟲的干預措施取得了巨大成功。然而，分子分型結果顯示，從2016年至2019年各年份羽化sirex中收集的所有線蟲樣本（共計57份），與已知的Kamona品系（經鑒定為Lineage B）不符，而是100%屬于新發現的Lineage D品系。這意味著，控制疫情的線蟲并非人為接種的Kamona品系，而是本地自然存在的Lineage D品系。
討論
本研究乍看是一個成功人為控制sirex疫情的范例：疫情被監測發現，針對性接種線蟲，寄生率穩步攀升至極高水平，隨后疫情崩潰。然而，分子證據表明，發揮主要作用的是一種未知來源的自然存在的線蟲品系（Lineage D），其作為外來經典生物防治劑（adventive classical biocontrol agent），與sirex種群同步增長并最終控制了疫情，而非接種式生物防治。這引發了對澳大利亞過去其他類似“成功”案例的重新審視，那些案例中寄生率的提升和疫情崩潰被歸因于Kamona線蟲接種，但并未進行基因分型驗證。
研究也探討了寄主可用性在疫情控制中的作用。sirex主要攻擊小徑級的受壓木和野生苗，隨著疫情發展，這部分最易感樹木數量顯著減少，無疑對控制sirex種群有貢獻。然而，到2020年，在林木密度依然很高、且地區正經歷嚴重干旱（會增加樹木感病性）的情況下，林內仍有充足的易感樹木。因此，盡管易感寄主的減少發揮了作用，但研究人員認為，近乎完全（>90%）的線蟲寄生率是控制疫情的主要因素。研究表明，sirex種群動態具有脈沖暴發的特征，雖然許多疫情可能最終因寄主耗盡而消退，但林務管理者仍需在承擔經濟損失風險與維持生物防治計劃之間做出權衡。
結論
本研究表明，一起sirex疫情在幾乎沒有成功人為干預證據的情況下得到了控制，且sirex對優勢木和亞優勢木的影響微乎其微。一種“自然”存在的線蟲種群與寄生蜂，結合寄主可用性的下降，共同控制了此次疫情，大部分被殺的樹木是受壓木和野生苗。高寄生率（線蟲與寄生蜂合計）可能在害蟲種群衰退中扮演了主要角色，但要精確分離生物防治（“自上而下”）與寄主可用性（“自下而上”）的相對貢獻仍不可能。在實際管理中，間伐本應被采用并可能協助控制疫情。
盡管有此發現，澳大利亞的《國家Sirex防控策略》中基于監測、林分健康管理和生物防治的三大支柱原則依然具有現實意義。然而，本研究對使用Kamona品系進行接種式生物防治的效果提出了更多疑問，而非提供了答案。有關Lineage D的流行規律和種群動態，需要進一步的研究來完善澳大利亞的sirex生物防治策略。后續（2021年至2025年）對研究地的持續年度監測顯示，未再發生sirex疫情。
