《Agriculture, Ecosystems & Environment》：Grazing management in alpine grasslands of the Qinghai-Tibet Plateau: Ecological impacts and sustainable development
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青藏高原高寒草甸適度放牧通過調節植被-土壤-微生物互作增強生態多功能性，混合放牧（藏羊-牦牛1:2）優化資源利用與土壤保護，長期禁牧降低微生物多樣性并加劇退化。研究提出適應性管理策略，強調需長期大范圍定位試驗完善管理框架。
張明旭|賈婷媛|丁瑞全|阿德南·阿爾沙德|董全敏|雅科夫·庫扎科夫|張金林
中國蘭州大學草地改良與草地農業生態系統國家重點實驗室；草地微生物組研究中心；畜牧農業科學與技術學院，蘭州730000
摘要
畜牧業是青藏高原（QTP）高山草地的傳統且關鍵的利用方式，對區域生態系統功能及當地牧民的生計產生了深遠影響。本綜述綜合了關于QTP高山草地放牧生態影響的最新研究，并提出了適應性可持續管理策略。具體而言，放牧通過改變碳庫、土壤性質和微生物活動來調節溫室氣體（GHG）排放，盡管在量化這些過程方面仍存在不確定性。放牧改變了植被特征：適度放牧能夠增強物種多樣性和光合作用能力，而過度放牧則會降低生物量并改變群落組成。此外，放牧通過牲畜排泄物、踐踏作用以及植物-土壤相互作用調節土壤養分循環（碳、氮、磷），影響土壤微生物群落，并引發養分轉化的連鎖效應。研究發現三個核心共識：（1）適度放牧通過刺激根系分泌物、促進微生物功能多樣性和平衡養分循環來增強草地多功能性；（2）藏羊與牦牛1:2的混合放牧比例在飼料利用與土壤保護之間達到最佳平衡，在維持植物功能多樣性和土壤有機碳（SOC）儲量方面優于單一物種放牧；（3）長期禁牧會降低微生物多樣性，使植物群落向競爭性優勢物種轉變，從而削弱生態系統韌性。盡管取得了進展，但仍存在關鍵研究空白，包括在QTP惡劣氣候條件下溫室氣體通量的評估不一致、不同草地類型的最優放牧強度不明確，以及放牧與全球變化驅動因素之間相互作用的理解有限。為提升QTP高山草地的可持續性，我們提出了三項針對性管理策略。未來研究應優先開展長期的大規模野外實驗，以驗證關鍵假設并開發綜合管理框架，確保在氣候變化和社會經濟轉型背景下，該地區的高山草地能夠保持生態韌性、碳匯能力和牧民生計。
引言
畜牧業是全球主要的草地利用方式，具有重要的經濟和環境意義，其營養和非營養效應共同驅動復雜的生態后果（Naidu等，2022）。過度放牧被廣泛認為是草地退化的首要原因，而適度放牧（即管理良好的食草動物壓力）則通過提高多種草地生境的生物多樣性有效平衡了生態效益和生產力（Ren等，2024）。值得注意的是，放牧促進生物多樣性的效果獨立于農業環境措施，但放牧與生態系統服務之間的關系仍存在爭議，因為這一關系受當地氣候、土壤條件、生物多樣性水平、放牧壓力以及植被和食草動物共同進化歷史的影響（Zhang等，2023a）。青藏高原（QTP）擁有4000年的游牧歷史，擁有1.28億公頃的高山草地、1300多萬頭牦牛和近5000萬只藏羊，這些構成了當地牧民生計和寒冷地區畜牧業的基礎（Dong等，2022；Dong，2023；Zhang等，2025a）。QTP的放牧研究經歷了三個階段：20世紀50-90年代（通過野外調查進行現象學研究），21世紀00-10年代（利用分子生態學和生態系統生態學的進展探索生物-非生物相互作用），以及21世紀20年代至今（聚焦多功能性和與全球變化的相互作用的綜合研究）（Miehe等，2009；Zhang等，2022）。與此同時，中國對QTP的放牧禁牧政策也從試點恢復（20世紀90-2000年代，對嚴重退化區域進行小規模圍欄保護）發展到大規模推廣（2000-2010年代，為國家安全進行廣泛長期圍欄），再到精準管理（2010年代至今，采用定向圍欄和混合放牧等適應性策略）（Wu等，2009）。這一政策演變影響了研究重點：評估圍欄效果、研究長期禁牧的意外后果，以及優化禁牧時間和綜合管理方式，推動從“一刀切”圍欄向基于證據的、因地制宜的放牧管理轉變（Lu等，2017）。近年來，由于人為誤用和氣候變化，QTP的高山草地經歷了嚴重退化，這兩個相互關聯的因素共同降低了生態系統功能并引發了廣泛的物種喪失（Chen等，2013；Zhu等，2024）。盡管已有恢復工作和“啟動重新綠化計劃”等大規模倡議，但以往的綜述很少將放牧效應與氣候驅動的變化結合起來，全球綜述也缺乏對放牧影響受獨特環境因素制約的高山生態系統的關注（Deng等，2017）。此外，自上次全面綜述以來，關于QTP放牧的新研究已超過60項，探討了未被充分研究的機制和新管理實踐，但這些研究仍較為分散。
為填補這些空白，本綜述綜合了最新研究，旨在回答兩個核心問題：（1）放牧引起的地上和地下相互作用變化如何調節高山草地多功能性？（2）這些機制如何為特定情境下的可持續管理提供指導？通過彌合政策與實踐之間的差距并提供基于科學的放牧管理措施，本研究旨在支持QTP及類似高山地區高山草地的合理利用和草地畜牧業的可持續發展。三個可驗證的假設指導了這一綜合分析：（1）適度放牧通過調節植物-土壤-微生物相互作用和養分循環來增強草地多功能性，而過度放牧或禁牧會破壞這些過程；（2）藏羊與牦牛的混合放牧在平衡飼料利用、土壤保護和碳封存方面優于單一物種放牧；（3）適應性管理策略能有效緩解放牧引起的退化，同時維持牧民生計（表1）。
參考文獻檢索
為全面覆蓋QTP相關的放牧研究，我們在三個核心學術數據庫（Web of Science、Scopus和國家生物技術信息中心（NCBI）中進行了系統性文獻檢索。最初檢索到2004至2025年間發表的110項研究，經過嚴格的篩選后選出了60項符合納入標準的研究進行綜合分析。檢索使用了主題關鍵詞組合
制定更高回報的放牧策略
畜牧業是區域經濟的關鍵支柱，當地生計與畜牧業緊密相連。積極的監管措施，如限制放牧時間和實施輪牧，已被實證證明能夠平衡高山草地中的牲畜生產力和生態功能（Maestre等，2022）。盡管關于放牧系統的實驗和理論研究不斷積累，擴展了相關框架
結論
放牧并非高山草地動態的單一驅動因素，而是地上和地下相互作用的情境依賴性調節因素。在QTP，針對牲畜群落和當地環境條件的適度放牧能夠維持植物-微生物-養分反饋循環，從而增強生態系統多功能性；而過度放牧或禁牧則會破壞這些關鍵相互作用，導致退化。因此，適應性放牧管理成為一種可行的工具
未來展望
為推進該領域的發展并填補現有空白，未來研究需重點關注三個方向。首先，必須超越單一因素研究，量化放牧、變暖、降水變化和氮沉降對QTP高山草地的綜合影響。需要解決的關鍵問題包括：變暖如何改變適度放牧與過度放牧之間的閾值，以及氮沉降是否緩解或加劇放牧引起的土壤養分失衡。
CRediT作者貢獻聲明
阿德南·阿爾沙德：撰寫——審稿與編輯。董全敏：撰寫——審稿與編輯、資源管理、數據分析。雅科夫·庫扎科夫：撰寫——審稿與編輯、可視化處理、項目監督、調查、概念構建。張金林：撰寫——審稿與編輯、驗證、軟件使用、資金籌集、概念構建。張明旭：撰寫——審稿與編輯、初稿撰寫、資源管理、數據分析、數據整理、概念構建。
利益沖突聲明
作者聲明他們沒有已知的可能影響本文研究的財務利益或個人關系。
致謝
本工作得到了青海省重點科學家項目（2023-NK-147）和國家自然科學基金（32071875）的支持。我們感謝匿名審稿人和編輯們的建設性意見，這些意見極大地提升了論文質量。
