《Applied Soil Ecology》：Responses of greenhouse gases emissions from wetland soils to the interactive effects of nitrogen input and warming in Sanjiang Plain, China
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濕地溫室氣體排放受氮輸入和升溫協同影響，東北黑土濕地實驗表明短期高氮抑制CO?排放，促進N?O排放，氮顯著抑制CH?排放。微生物生物量及酶活性驅動CO?和N?O排放，基因表達調控CH?動態。
馮一松|梅文凱|宋彥宇|傅芳聰|朱夢園|羅守陽|宋長春
中國科學院東北地理與農業生態研究所黑土保護與利用重點實驗室，中國長春，130102
摘要
濕地是二氧化碳（CO2）、甲烷（CH4）和一氧化二氮（N2O）等溫室氣體（GHG）的主要匯和源。這些溫室氣體的排放受到氮（N）輸入和氣候變暖的影響，但它們對濕地溫室氣體動態的綜合作用仍不清楚。本研究調查了中國東北三江平原濕地在氮輸入（25、50和100毫克氮每千克土壤）和溫度升高（從20°C到25°C）條件下的土壤CO2、CH4和N2O排放的短期響應。同時，還檢測了土壤微生物豐度、酶活性以及土壤碳（C）和氮（N）組分含量，以確定驅動溫室氣體排放的潛在機制。結果表明，短期氮輸入和溫度升高顯著增加了CO2和N2O的排放。然而，與低和中等氮輸入相比，高氮輸入通過破壞微生物之間的競爭平衡和導致土壤養分失衡抑制了CO2的釋放。氮輸入強烈抑制了CH2的排放，且在較高氮水平下抑制作用更明顯。雙向方差分析（ANOVA）表明，氮輸入對CH2和N2O的影響更大，而溫度升高對CO2的影響較小。氮輸入與溫度升高的相互作用對CO2和CH2排放的影響很小，對N2O排放沒有顯著影響。Mantel回歸和線性回歸分析顯示，CO2和N2O排放與微生物生物量碳（MBC）和微生物生物量氮（MBN）含量呈正相關。CO2和CH2排放還受到酶和細菌活性的影響，而CH4排放受到mcrA:pmoA基因豐度比的正面調節，并受到硝酸鹽氮（NO3?-N）含量的負面影響。銨氮（NH4+-N）和反硝化基因主要驅動N2O的排放。這些發現揭示了氮污染和氣候變暖條件下濕地溫室氣體排放的微生物機制，有助于預測全球變化對濕地生態系統的影響。
引言
自然濕地是二氧化碳（CO2的弱匯，是甲烷（CH4的最大自然來源，同時是一氧化二氮（N2O的弱源）（Frolking等人，2011年）。然而，由于氮（N）污染和全球變暖的綜合作用，濕地溫室氣體（GHG）的排放仍存在很大不確定性（Cheng等人，2022年）。自工業時代以來，化石燃料燃燒和過度農業施肥導致大氣中氮沉積量增加，生態系統中的氮輸入也隨之增加（Ackerman等人，2019年），這一趨勢在亞洲尤為明顯（Kanakidou等人，2016年）。全球變暖始于19世紀60年代中期，到2020年已達到工業化前水平的1.7°C，并預計到21世紀20年代末將達到2°C（McCulloch等人，2024年）。氮富集和全球變暖對生物地球化學過程和生態系統功能的影響日益受到重視（Pecl等人，2017年；Stevens，2019年），這突顯了更好地理解它們對溫室氣體排放以及濕地生態系統中微生物機制影響的必要性。
土壤微生物和酶在調節濕地溫室氣體排放中起著關鍵作用。在CO2和CH4產生過程中，微生物群落優先利用可溶性有機碳（DOC）和微生物生物量碳（MBC）等易分解的碳底物（Walker等人，2018年；Liu等人，2022年）。研究表明，在添加氮的情況下，土壤水解酶（包括β-葡萄糖苷酶（BG）、纖維素水解酶（CBH）、N-乙酰-β-葡萄糖胺酶（NAG）和酸性磷酸酶（AP）與土壤碳含量呈正相關，這可能加速養分淋溶并加劇溫室氣體排放（Lu等人，2020年）。特別是BG和CBH通過影響DOC的可用性來影響CO2排放（Ji等人，2021年）。先前的研究證實，微生物和水解酶在添加氮后會消耗大量DOC，從而促進CO2排放（Luo等人，2022年），因為氮是微生物活動的重要營養素和限制因素，對于參與土壤碳分解的胞外酶的產生至關重要（Chen等人，2018年；Kuypers等人，2018年）。
氮輸入的增加導致溫室氣體排放增加（Chen等人，2021年）。氮輸入對濕地中的甲烷代謝有復雜的影響。一方面，它通過促進植物殘體分解和增加根系分泌物來增強甲烷生成（Bragazza等人，2012年）。另一方面，NO3?-N可以通過離子毒性抑制產甲烷細菌，并通過反硝化過程發揮作用。此外，氮輸入還促進了反硝化厭氧甲烷氧化微生物的豐度，從而有助于減少CH4排放（Wang等人，2022年）。這些效應導致CH4排放對氮輸入的響應不一致。此外，氮輸入調節土壤中的NH4+-N和NO3?-N水平，這些物質參與各種氮循環過程（如硝化、反硝化和厭氧氨氧化），從而影響N2O排放（Feng等人，2024年）。氮富集條件下N2O排放的增加與反硝化基因（如nirK和nirS）的豐度增加有關（Zhang等人，2023年）。這些見解顯著提高了我們對氮輸入如何通過微生物途徑影響溫室氣體排放的理解。
氣候變暖對溫室氣體排放有多方面的影響。變暖通常通過刺激微生物和酶活性以及通過氨氧化微生物加速硝化速率來促進CO2和N2O的排放（Chen等人，2017年）。然而，變暖對CH4排放的影響并不一致，根據環境條件的不同，有報道顯示排放增加、減少或不變（Gong等人，2021年；Cheng等人，2022年）。雖然許多研究單獨研究了氮添加和變暖對濕地溫室氣體排放的影響，但這些因素在全球變化背景下同時發生，它們的相互作用可能更為復雜（Song等人，2019年）。Gao等人（2025年）發現，溫度升高導致的NH4+-N含量增加顯著調節了CH4排放。單因素實驗往往無法捕捉到這些相互作用，限制了我們對全球變化背景下濕地溫室氣體動態的理解。此外，氮輸入和變暖共同影響CH4排放的機制尚不清楚，不同濕地類型、植物特性和氣候條件下的結果也有所不同（Dean等人，2018年；Noyce和Megonigal，2021年；Tong等人，2024a）。因此，研究氮輸入和變暖的相互作用對于全面了解它們對濕地溫室氣體排放的影響至關重要。
中國東北的三江平原是該國最大的濕地區域，是研究氮富集和變暖相互作用效應的理想地點。自20世紀中葉以來，大規模的農業開墾和過度施肥導致了大量的氮輸入（Yu等人，2018年；Xiang等人，2020年）。同時，三江平原地區的變暖趨勢（Yan等人，2002年；Li等人，2024年）表明，該地區面臨氮富集和氣候變暖的復合影響風險較高。三江平原的濕地通常是氮限制的生態系統（Gao等人，2022b），年平均溫度僅為1.9°C。因此，我們假設氮輸入和變暖將增加微生物的豐度和活性，從而促進濕地土壤的溫室氣體排放。
為了驗證上述假設，本研究從三江平原收集了濕地土壤，以研究氮輸入和變暖對溫室氣體排放及其驅動機制的相互作用。我們進行了不同氮輸入水平和溫度的對照實驗，模擬氮污染和氣候變暖。監測了土壤中的CO2、CH4和N2O排放，并分析了土壤細菌、真菌、微生物碳和氮循環基因的豐度、碳代謝活性、水解酶活性以及碳和氮指標。目的是闡明氮富集和變暖調節濕地溫室氣體排放的機制，并為全球變化下的濕地碳和氮循環提供見解。
研究地點和土壤樣本采集
土壤樣本來自中國黑龍江省三江濕地生態系統國家觀測與研究站的一個典型沼澤濕地（北緯47°35′，東經133°29′，海拔57.9米），該地區屬于溫帶氣候，屬于季節性永久凍土帶。該地區的年平均溫度為1.9°C，年平均降水量為600毫米。主要植被包括Deyeuxia angustifolia和Carex lasiocarpa，土壤...
溫室氣體排放對氮輸入和變暖的響應
氮輸入、變暖及其相互作用顯著影響了CO2排放（p < 0.05）（表1）。無論是否變暖，LN（LNW）和MN（MNW）處理的CO2排放量均顯著高于HN（HNW）處理（p < 0.05）。在變暖條件下，表層土壤的累積CO2排放量分別在LNW、MNW和HNW處理中增加了2164.83、1657.42和855.66毫克碳-二氧化碳每千克（圖1）。
類似地，CH4...
氮輸入和變暖對CO2排放的短期影響
在本研究中，短期氮輸入促進了CO2排放，累積排放量隨著氮輸入的增加呈現出駝峰形趨勢，順序為LN（LNW）> MN（MNW）> HN（HNW）> CK（W）（圖1）。這一趨勢表明，中等氮輸入增強了微生物和酶活性，加速了可溶性有機碳（DOC）和微生物生物量碳（MBC）等易分解碳源的分解，最終導致CO2排放增加。這些發現與先前的研究結果一致（Gao等人，2022a；Dencs?...
結論
本研究闡明了氮輸入和變暖對濕地土壤溫室氣體排放的相互作用效應，并確定了驅動其響應的微生物機制。結果表明，短期氮輸入和變暖的相互作用顯著增加了CO2排放。然而，與低和中等氮輸入相比，在較高氮輸入水平下，由于微生物和酶活性受到抑制以及養分失衡，CO2排放受到抑制。
作者貢獻聲明
馮一松：撰寫-原始草稿、驗證、軟件使用、調查、數據分析、數據管理。梅文凱：撰寫-原始草稿、可視化。宋彥宇：撰寫-審稿與編輯、驗證、監督、資源管理、項目協調、方法論設計、概念構建。傅芳聰：數據分析。朱夢園：撰寫-原始草稿、調查。羅守陽：方法論設計。宋長春：資源管理、項目協調。
利益沖突聲明
作者聲明沒有已知的財務利益或個人關系可能影響本文的研究結果。
致謝
本研究得到了國家自然科學基金（42271109、42220104009）和吉林省科學技術發展計劃（20240304025SF）的資助。
