《Flora》：Functional Diversity and Ecosystem Resilience along an Environmental and Disturbance Gradient
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功能多樣性與環(huán)境驅(qū)動(dòng)因素在干旱區(qū)植被中的研究：基于Khabr國(guó)家公園的多氣候帶分析，發(fā)現(xiàn) elevation、土壤磷和降雨是功能多樣性最強(qiáng)預(yù)測(cè)因子，過(guò)度放牧降低生態(tài)韌性。 trait-based框架揭示氣候異質(zhì)性和適度放牧促進(jìn)功能互補(bǔ)。
Mohsen Sharafatmandrad|Azam Khosravi Mashizi
伊朗吉羅夫特大學(xué)自然資源學(xué)院生態(tài)工程系，吉羅夫特-班達(dá)爾阿巴斯公路8公里處，郵政信箱：7867161167，吉羅夫特，伊朗
摘要
了解植物功能性狀如何塑造群落結(jié)構(gòu)對(duì)于預(yù)測(cè)植被對(duì)環(huán)境壓力的響應(yīng)至關(guān)重要。本研究量化了伊朗卡布爾國(guó)家公園干旱和半干旱生態(tài)系統(tǒng)中五個(gè)不同氣候區(qū)域的植物功能性狀及其環(huán)境驅(qū)動(dòng)因素。通過(guò)基于性狀的框架和多元分析，我們研究了群落功能結(jié)構(gòu)模式、性狀-環(huán)境關(guān)系以及放牧和降水的影響。功能性狀在不同生境間的差異顯著，溫帶和涼爽山區(qū)表現(xiàn)出最高的多樣性，表明這些區(qū)域的生態(tài)異質(zhì)性和適應(yīng)性性狀分化更為明顯。隨機(jī)森林分析確定海拔、土壤磷含量和降水量是功能性狀的最強(qiáng)預(yù)測(cè)因子，而多元回歸分析顯示降水量（β = 0.023，p < 0.001）和放牧強(qiáng)度（β = 1.044，p = 0.015）對(duì)功能豐富度有正面影響。功能性狀與物種豐富度的相關(guān)性較弱（r = 0.30），這表明基于性狀的指標(biāo)能夠捕捉到超出分類(lèi)多樣性的群落組織維度。總體而言，我們的結(jié)果表明，適度的放牧和氣候異質(zhì)性有助于促進(jìn)干旱地區(qū)植物群落的功能互補(bǔ)性和生態(tài)系統(tǒng)韌性，突顯了在日益加劇的干旱和干擾壓力下基于性狀的方法在可持續(xù)草地管理中的價(jià)值。
引言
干旱和半干旱生態(tài)系統(tǒng)占據(jù)了地球陸地表面的40%以上，提供了包括飼料生產(chǎn)、土壤穩(wěn)定和生物多樣性保護(hù)在內(nèi)的關(guān)鍵生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)。然而，這些系統(tǒng)正受到氣候變化、過(guò)度放牧和土地退化的日益嚴(yán)重威脅，這些過(guò)程改變了植被結(jié)構(gòu)并擾亂了生態(tài)系統(tǒng)功能。因此，了解植物群落如何應(yīng)對(duì)環(huán)境壓力和干擾對(duì)于預(yù)測(cè)生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)態(tài)和制定可持續(xù)管理策略至關(guān)重要。傳統(tǒng)的僅基于物種豐富度或組成的生物多樣性測(cè)量方法往往無(wú)法捕捉到群落對(duì)壓力響應(yīng)的生態(tài)機(jī)制。近幾十年來(lái)，基于功能性狀的方法作為將物種組成與生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程和功能聯(lián)系起來(lái)的強(qiáng)大工具而出現(xiàn)（Díaz等人，2007；Lavorel和Garnier，2002；Tilman、Reich和Knops，2006）。
功能性狀（定義為影響物種表現(xiàn)的形態(tài)學(xué)、生理學(xué)或物候?qū)W屬性）反映了植物如何應(yīng)對(duì)環(huán)境梯度，進(jìn)而影響生態(tài)系統(tǒng)功能，如生產(chǎn)力、養(yǎng)分循環(huán)和穩(wěn)定性（Lavorel等人，2007；Aguiar等人，1996；Gitay和Noble，1997）。這些性狀在群落中的分布定義了功能性狀，這是一個(gè)多維概念，包括功能豐富度（FRic）、功能分散度（FDis）和Rao的二次熵（RaoQ）。這些指數(shù)量化了群落內(nèi)性狀組合的廣度和排列，并提供了關(guān)于生態(tài)位分化、功能冗余和生態(tài)系統(tǒng)韌性的見(jiàn)解（Laliberté、Legendre和Shipley，2014；Eisenhauer等人，2023）。在干旱生態(tài)系統(tǒng)中，功能性狀尤其具有信息價(jià)值，因?yàn)閺?qiáng)烈的非生物因素和多變的干擾機(jī)制在塑造物種組成和生態(tài)功能方面起著主導(dǎo)作用。
理論模型如Grime的C-S-R策略框架（1977）和Westoby的葉-高度-種子（LHS）方案（1998）為解釋功能變異模式提供了概念基礎(chǔ)。Grime提出，植物根據(jù)資源可用性和干擾強(qiáng)度采用三種主要策略之一：競(jìng)爭(zhēng)型（C）、耐受型（S）或雜草型（R）。類(lèi)似地，LHS模型指出了與資源捕獲、植物高度和繁殖相關(guān)的性狀之間的關(guān)鍵權(quán)衡。這些框架共同預(yù)測(cè)，干旱和養(yǎng)分貧瘠的生境有利于具有低比葉面積（SLA）和高組織密度的保守型、耐受型物種，而濕潤(rùn)和肥沃的環(huán)境則支持具有高SLA和快速生長(zhǎng)率的獲取型物種。這種基于性狀的分化支持了環(huán)境過(guò)濾的概念，即非生物和生物限制決定了在特定條件下哪些功能策略能夠持續(xù)存在。
在干旱生態(tài)系統(tǒng)中，降雨量、溫度和干旱等氣候變量與土壤肥力、磷可用性和質(zhì)地等土壤因素相互作用，對(duì)植物性狀組成和功能性狀多樣性產(chǎn)生強(qiáng)烈影響。水資源匱乏限制了生理過(guò)程，促進(jìn)了避旱和耐旱性狀的進(jìn)化，如深根系統(tǒng)、減少的葉面積或早熟的物候（Langan、Scheiter和Hickler，2025；Serrano-León等人，2024）。同樣，養(yǎng)分限制限制了代謝活動(dòng)和生長(zhǎng)速率，有利于采用保守的資源利用策略（Aerts和Chapin，2000；Liu等人，2021）。人為干擾，尤其是放牧，通過(guò)去除生物量、改變微氣候條件和修改競(jìng)爭(zhēng)互動(dòng)，起到了選擇性過(guò)濾的作用。雖然適度的放牧可以通過(guò)減少優(yōu)勢(shì)種并促進(jìn)次級(jí)功能類(lèi)型的共存來(lái)增強(qiáng)性狀多樣性，但過(guò)度的放牧壓力或長(zhǎng)期干旱往往會(huì)加劇環(huán)境過(guò)濾，導(dǎo)致性狀趨同和生態(tài)系統(tǒng)退化（Díaz等人，2007；Zhang、Delgado-Baquerizo和Li，2023）。
盡管在全球范圍內(nèi)基于性狀的生態(tài)學(xué)研究取得了顯著進(jìn)展，但來(lái)自伊朗干旱和半干旱草原的實(shí)證數(shù)據(jù)仍然有限。這些生態(tài)系統(tǒng)具有明顯的環(huán)境梯度和由數(shù)百年牧業(yè)活動(dòng)塑造的多樣化植被類(lèi)型。然而，大多數(shù)先前的研究側(cè)重于植物組成或植被制圖，而不是功能結(jié)構(gòu)和基于性狀的組織（例如，Shobeiri等人，2024；Fakhimi、Shirmardi和Asadi，2023；Moslempour，2023）。因此，氣候、土壤和放牧因素如何相互作用以調(diào)節(jié)功能性狀多樣性和群落韌性仍知之甚少。位于伊朗東南部的卡布爾國(guó)家公園是一個(gè)理想的自然實(shí)驗(yàn)室，涵蓋了從涼爽山區(qū)到炎熱沙漠平原的不同氣候區(qū)域，具有獨(dú)特的土壤條件和放牧歷史。
因此，了解該地區(qū)的植被功能組織不僅對(duì)于推進(jìn)生態(tài)理論至關(guān)重要，而且對(duì)于在日益加劇的氣候壓力下改善草地管理也非常重要。功能性狀可以作為生態(tài)系統(tǒng)退化和韌性潛力的早期預(yù)警指標(biāo)，反映群落抵抗和從環(huán)境壓力和干擾中恢復(fù)的能力（Holling，1973；Walker、Kinzig和Langridge，1999）。評(píng)估植物性狀沿氣候和干擾梯度的變化可以為干旱生態(tài)系統(tǒng)的適應(yīng)性管理和保護(hù)提供預(yù)測(cè)框架。
總體而言，環(huán)境異質(zhì)性和干擾機(jī)制預(yù)計(jì)會(huì)通過(guò)調(diào)節(jié)資源可用性、競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)和生態(tài)位分化來(lái)相互作用，從而塑造植物的功能策略。在異質(zhì)景觀中，適度的放牧和氣候壓力可能緩解競(jìng)爭(zhēng)排斥，允許具有不同性狀綜合征的物種共存，從而擴(kuò)大功能性狀空間并通過(guò)功能互補(bǔ)性增強(qiáng)生態(tài)系統(tǒng)韌性。據(jù)此，我們假設(shè)：（i）功能性狀多樣性隨著由海拔、降水量和土壤肥力梯度驅(qū)動(dòng)的環(huán)境異質(zhì)性而增加；（ii）適度的放牧壓力和空間變化的降水量通過(guò)減少優(yōu)勢(shì)種和增加生態(tài)位互補(bǔ)性來(lái)促進(jìn)更大的性狀分化；（iii）更高的功能性狀多樣性與干旱和半干旱植物群落的更高生態(tài)韌性相關(guān)。
研究區(qū)域
本研究在伊朗東南部克爾曼省巴夫特縣的卡布爾國(guó)家公園進(jìn)行。該公園面積約為120,000公頃，位于北緯28°25′-28°59′和東經(jīng)56°02′-56°38′之間（圖1）。該公園已實(shí)行46年的輪換保護(hù)制度，并在過(guò)去24年內(nèi)處于持續(xù)全面保護(hù)狀態(tài)，是伊朗環(huán)境部門(mén)管理的關(guān)鍵區(qū)域之一。
根據(jù)Emberger的研究...
功能性狀和植物群落結(jié)構(gòu)
MDS排序顯示了植物在功能性狀空間中的明顯分離，表明不同植物群落之間的性狀綜合征存在顯著差異（圖2）。物種沿著前兩個(gè)排序軸分布，形成了與不同生長(zhǎng)形式、葉性狀和生活策略相關(guān)的不同簇。
在MDS1軸上，木質(zhì)植物如Pistacia atlantica和Juniperus excelsa與短命草本植物（如Diplotaxis harra）區(qū)分開(kāi)來(lái)
環(huán)境梯度上的功能多樣性模式
我們的結(jié)果支持了基于性狀的經(jīng)典理論，強(qiáng)調(diào)了非生物過(guò)濾在沿環(huán)境梯度構(gòu)建植物群落中的作用（Grime，1977；Lavorel和Garnier，2002；Díaz等人，2007）。溫帶和涼爽山區(qū)較高的功能豐富度反映了在中等壓力和增加的資源異質(zhì)性條件下不同植物策略的共存。根據(jù)Grime的C-S-R框架，這樣的環(huán)境有利于...
結(jié)論
本研究表明，植物功能性狀為理解干旱和半干旱景觀中廣泛的環(huán)境和干擾梯度下的生態(tài)系統(tǒng)組織和韌性提供了一個(gè)穩(wěn)健且敏感的框架。通過(guò)將基于性狀的指標(biāo)與卡布爾國(guó)家公園多種生境類(lèi)型的氣候、土壤和土地利用變量相結(jié)合，我們發(fā)現(xiàn)功能豐富度和功能組成對(duì)環(huán)境的響應(yīng)比物種豐富度更為強(qiáng)烈
未引用的參考文獻(xiàn)
Fernández-Ales, Laffarga和Ortega, 1993; Huang等人, 2024; Irannejad Parizi, 2000; Kleyer等人, 2012; Lavorel, McIntyre和Grigulis, 1999; Argens等人, 2023; Yu, Chen和Zhou, 2022; Cheng等人, 2024
CRediT作者貢獻(xiàn)聲明
Mohsen Sharafatmandrad：寫(xiě)作 – 審稿與編輯，撰寫(xiě)原始草稿，可視化，軟件應(yīng)用，方法論，數(shù)據(jù)管理，概念化。Azam Khosravi Mashizi：寫(xiě)作 – 審稿與編輯，撰寫(xiě)原始草稿，軟件應(yīng)用，資源獲取，項(xiàng)目管理，方法論，正式分析，數(shù)據(jù)管理。
