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        基于尖峰神經網絡的昆蟲肢體姿態與運動分數型本體感覺編碼模型研究

        《Biological Cybernetics》:A spiking neural network model for fractional proprioceptive encoding of limb posture and movement in insects

        【字體: 時間:2026年03月02日 來源:Biological Cybernetics 1.6

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          本研究針對昆蟲運動控制中分布式的本體感覺信息如何被中樞神經系統整合并編碼為全身姿態與運動參數這一核心問題,提出了一種多層尖峰神經網絡模型。研究人員基于自適應性指數積分發放神經元,模擬了感受器陣列的范圍分餾和時相-緊張性響應特性,首次實現了從單關節角度/速度到肢體運動周期乃至全身姿態參數的層級式分數編碼。該模型為理解生物系統如何通過分布式計算處理復雜運動信息提供了新的理論框架,并對神經形態計算與仿生機器人控制有重要啟發意義。

          
        當我們觀察一只竹節蟲穩健地走過復雜的地形,或者一只蟑螂靈活地避開障礙時,會驚嘆于其精密的運動控制能力。這種能力的關鍵在于本體感覺——生物體感知自身身體姿勢、運動和負荷的“第六感”。在昆蟲和其他節肢動物中,這種感覺由遍布全身的機械感受器(如毛板、弦音器和劍梢感受器)提供。然而,計算神經科學領域面臨著一個根本性的挑戰:這些局部的、分散的感覺信號是如何被整合,并最終形成關于整個肢體甚至全身姿態與運動的統一感知的?
        傳統的計算方法通常將感受器信號視為連續的模擬量,但實際上,神經系統的信息傳遞是通過離散的動作電位(尖峰)完成的。許多現有的計算模型未能充分捕捉這種尖峰編碼的本質。此外,昆蟲的本體感受器通常表現出兩個關鍵特性:第一是“范圍分餾”,即單個感受器只對關節活動范圍內的一個狹窄區間敏感,要編碼大范圍的關節角度,就需要多個感受器信息的匯聚;第二是“分數編碼”,即感受器的時相-緊張性響應特性使其放電頻率同時編碼刺激強度本身(如關節角度)及其變化率(如角速度)。這兩點使得從原始感覺信號中提取精確的關節位置和速度信息變得復雜。再者,這些感覺陣列分布在身體各處,復雜的全身運動必然涉及來自多個關節或肢體的信息整合。目前,缺乏一個能系統模擬這種分布式、尖峰驅動的層級計算,并利用真實運動數據驗證其有效性的統一模型。
        為了解決這些問題,一項發表在《Biological Cybernetics》上的研究提出了一個創新的多層尖峰神經網絡模型,旨在實現對昆蟲全身姿態與運動的分布式計算。研究團隊的核心目標是,利用尖峰神經元網絡,構建一個能從局部的、分數編碼的感受器信號出發,逐步整合,最終編碼從單個關節速度到整個肢體運動周期階段,乃至全身姿態參數的層級系統。
        為了達成目標,研究人員采用了幾個關鍵的技術方法。首先是計算建模與仿真:構建了一個包含四層(感受器、一級中間神經元、二級中間神經元、三級中間神經元)的尖峰神經網絡架構,并使用真實的昆蟲運動數據驅動模型。其次是神經元模型:使用自適應性指數積分發放模型模擬具有時相-緊張性響應的本體感受器神經元;使用漏電積分發放模型模擬下游的中間神經元。第三是數據驅動驗證:模型訓練和評估所使用的是通過運動捕捉系統獲取的印度竹節蟲Carausius morosus在無約束行走時的全身運動學數據集,該數據集包含了6條腿、每條腿3個關節(共18個關節)的同步關節角度時間序列。此外,還利用了已發表的關于美洲大蠊Periplaneta americana觸角毛板感受器神經元的電生理學數據來校準和驗證感受器模型。
        研究結果通過清晰的層級結構逐一展現:
        層一:毛板層
        研究人員首先成功模擬了單個毛發感受器的響應特性。他們采用自適應性指數積分發放模型,通過參數優化,使模型神經元能夠復現美洲大蠊觸角毛板感受器記錄到的典型時相-緊張性放電模式。當毛發被以不同速度偏轉至不同角度時,模型神經元表現出與生物數據相似的特征:在偏轉的“斜坡”階段放電頻率迅速達到峰值(時相響應),隨后在“保持”階段衰減至一個較低的穩定頻率(緊張性響應)。這驗證了模型在單細胞水平上對分數編碼(同時包含角度和速度信息)的模擬能力。
        層二:位置與速度中間神經元
        這是研究的核心突破之一。研究團隊巧妙地利用范圍分餾的毛板陣列和感受器的時相特性,構建了能分別精確編碼關節角度和角速度的一級中間神經元。
        • 位置編碼:將每個關節兩個對立方向毛板陣列(分別對關節正、負向偏轉敏感)的輸出,分別匯聚到兩個漏電積分發放模型神經元上。通過調整模型的突觸權重和時間常數,這兩個神經元的放電率之差能夠高精度地跟蹤關節角度在整個工作范圍內的變化。實驗數據顯示,該模型對關節角度的編碼均方誤差很低,且在不同腿型之間無顯著差異,證明了其魯棒性。
        • 速度編碼:為了從位置敏感的感受器信號中提取純速度信息,研究人員設計了一種“擴展的雙向毛板”布局,并利用感受器響應中的時相成分。他們在每個感受器神經元后連接了一個高通濾波器(也由漏電積分發放模型實現),該濾波器只對感受器放電頻率中快速變化的部分(即毛發剛剛被偏轉到最大角度時的瞬態峰值)做出反應。將同一方向(正或負)的所有高通濾波器輸出匯聚到一個速度中間神經元上。結果顯示,該神經元的放電頻率與關節角速度呈高度線性相關,成功實現了對運動速度的獨立于位置的編碼。這與在竹節蟲觸角機械感覺通路中觀察到的速度敏感下行中間神經元的特性非常相似。
        這項研究成功構建并驗證了一個基于尖峰神經網絡的層級計算框架,該框架能夠從分布式的、具有范圍分餾和分數編碼特性的本體感受器輸入中,有效地提取出關節角度和角速度信息。更重要的是,模型僅使用生物合理的尖峰神經元和簡單的連接規則,就實現了對自然、復雜運動數據的高精度編碼。
        在討論部分,作者強調了該模型的幾項重要意義。首先,它首次在一個統一的尖峰網絡框架內,同時解決了本體感覺編碼中的兩個基本計算挑戰:范圍分餾和分數編碼,并展示了如何通過匯聚和過濾從中解碼出獨立的位置和速度信號。其次,模型為理解昆蟲中樞神經系統如何整合來自身體各處的分散感覺信息,以形成協調運動所需的內部表征提供了具體的計算假說。最后,這種受生物啟發的編碼策略具有很好的泛化性,不僅可以應用于昆蟲的其他感覺模態(如觸角),也為設計新型的、低功耗的神經形態傳感器和機器人控制系統提供了寶貴的原理參考。該研究將計算神經科學與實驗生物力學相結合,為探索分布式感覺運動控制的神經機制開辟了新的途徑。
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