在生態學、生物地理學與保護生物學中，準確地評估、量化和解讀生物多樣性模式始終是一項充滿挑戰的任務。生物多樣性本質上是多維度的。其中，物種（或經典）多樣性是研究最為深入的維度，通常通過物種豐富度和多度分布來衡量。然而，這種方法隱含地將所有物種視為同等差異，忽略了群落是由執行不同生態功能的物種所組成的事實。與此相對，功能多樣性聚焦于物種的功能性狀，提供了一個互補的視角，有助于將生物多樣性與生態系統功能聯系起來。分析功能多樣性能夠對群落構建和生態系統過程做出更具機制性的預測，因此日益受到重視。關鍵在于，單一維度無法捕捉生物多樣性的全部復雜性：物種多樣性和功能多樣性強調著生態系統中不同但同樣關鍵的方面。將兩種視角整合起來的方法，才能實現對生物多樣性及其生態作用更全面的理解。

傳統上，物種和功能多樣性常使用無界的、獨立的指標來量化，例如物種豐富度和凸包體積。我們稱之為傳統方法。“無界”意味著該指標沒有有限的上限，因此其數值難以在絕對尺度上解釋，只有通過與其他群落、生境或時間的值進行比較才有意義。“獨立”則意味著一個指標的值不受另一個指標的數學約束。因此，同時考慮獨立的指標會限制我們推斷它們對群落結構相對貢獻的能力。盡管已有一些統一框架被提出來聯合量化物種和功能多樣性，但它們通常不量化不同維度在塑造群落多樣性中的相對重要性。

最近，Ricotta等人（2023）提出了功能多樣性三元圖（TDFD），這是一個概念和方法學框架，能以互補的方式聯合表征經典多樣性和功能多樣性。該方法將群落多樣性劃分為三個單位范圍標準化的部分——功能多樣性（此處為避免歧義，論文中稱為二次熵，Q）、功能冗余（R）、辛普森優勢度（D）——每個部分都與不同的群落構建信號相關。例如，高功能冗余結合高辛普森優勢度（即物種間和物種內高相似性）常被解釋為通過保險效應實現穩定的特征，而高功能多樣性則增加了在擾動后，某些物種可能利用新條件并促進群落重組的可能性。由于每個部分的值域都在0到1之間，其數值可直接解釋。此外，三部分之和等于1（即它們受閉合約束，因此不是獨立的）；增加其中一個部分必然會減少另外兩個部分之和。這種組成約束使得三元圖成為一種自然的可視化工具，其中每個群落都是一個點，其位置編碼了三個部分的相對貢獻。因此，TDFD可以展示塑造群落多樣性的模式和過程的相對重要性。

城市化是全球范圍內溪流生態系統面臨的威脅。“城市溪流綜合癥”涵蓋了溪流在生物、物理和化學方面發生的一系列持續變化。由于這些壓力來自多種源頭，溪流通常面臨多重脅迫問題。極端城市化與哺乳動物、爬行動物、兩棲動物、無脊椎動物和植物物種豐富度的減少相關，而對中度城市化的響應則因類群而異。因此，城市化可以重組溪流生物區系的物種和功能多樣性，但其影響強烈依賴于具體環境。大型底棲動物在溪流生態系統中扮演著關鍵角色，它們取食不同食物來源、改造環境并支持更高的營養級。近期綜述表明，城市化通常會降低大型底棲動物的多樣性，而關于其對功能多樣性影響的證據相對有限。然而，更近期的研究顯示，與城市化相關的脅迫會降低實驗溪流和野外調查中大型底棲動物的功能多樣性。額外的實地研究報告稱，高度城市化的溪流中功能多樣性降低。

盡管城市溪流面臨多重脅迫問題，但經典生物多樣性指標的響應往往較弱或依賴于環境。因此，人們越來越需要更深入地理解生物多樣性如何響應城市化。TDFD作為一種新提出的、應用非獨立評估群落多樣性的概念和方法學框架，可能擴展我們對城市化-生物多樣性關系的理解。本研究的總目標是評估TDFD相對于傳統生物多樣性方法的性能與推斷能力。作為一個案例研究，我們分析了來自自然河段和聚落影響河段的溪流大型底棲動物群落。具體而言，我們探究TDFD揭示了傳統方法下仍然模糊的群落多樣性的哪些方面。

為開展此項研究，研究人員主要采用了以下關鍵技術方法：研究區域為匈牙利巴拉頓高地，選取了五條低階溪流，每條溪流包含上游自然河段和下游受小型聚落影響的河段，共60個采樣點。大型底棲動物采用踢網和掃網法按比例多生境法采樣，鑒定至最低分類單元（通常為種）。功能性狀數據基于Tachet等人的數據庫，涵蓋11個組別的64個性狀，并使用模糊編碼。為評估群落多樣性，同時使用了傳統指標（分類單元豐富度）和功能多樣性指標。通過針對不完整數據的中心化主成分分析構建功能性狀空間，并基于前兩個PCA軸計算多維凸包面積作為功能豐富度度量。核心方法是應用功能多樣性三元圖（TDFD）框架，將群落多樣性分解為二次熵（Q）、功能冗余（R）和辛普森優勢度（D）三個非獨立部分，并在三元圖上可視化每個群落。使用廣義最小二乘法模型分析定居點、溪流身份及其交互作用對傳統指標的影響。使用基于距離矩陣的置換多元方差分析（PERMANOVA）和置換檢驗來量化TDFD各組分方差并評估定居點與溪流的影響。

環境測量表明，研究溪流規模較小（平均濕寬：162厘米，平均水深：16厘米）。溪流的自然河段和聚落影響河段在多個變量上存在差異。自然河段更寬，具有更高比例的石塊、卵石、礫石、沙、顆粒有機物和木質河床材料，以及更高的河岸狀況指數和冠層覆蓋率。聚落影響河段則具有更高的流速，更高比例的混凝土、藻類、大型植物和陸生植物，以及更高的人類影響指數和城市土地覆蓋比例。

我們的群落數據包含27,230個個體，代表89個分類單元。最豐富的分類單元是Gammarus roeseli、Baetis rhodani、Gammarus fossarum和Electrogena ujhelyii。在自然河段，我們記錄了來自73個分類單元的10,863個個體，而在聚落影響河段，記錄了來自55個分類單元的16,367個個體。

使用傳統且獨立的度量方法，不同溪流間的分類單元豐富度模式如下：在Burnót、Koloska和?rvényesi溪流，自然河段豐富度更高；而在Aszóf?i和Cserkúti溪流，自然河段與聚落影響河段的豐富度相當。GLS（廣義最小二乘法）分析表明，定居點、溪流身份及其交互作用對分類單元豐富度有顯著影響。功能豐富度（凸包面積）顯示出類似的模式：在Koloska和?rvényesi溪流，自然河段具有更大的性狀空間面積，而在其余三條溪流，兩種河段類型的面積相似。GLS同樣檢測到定居點和溪流對凸包面積顯著的主效應和交互效應。最后，樣點的平均分類單元獨特性在溪流間和不同定居點水平間表現出相當大的變異性。GLS輸出顯示，就樣點的平均分類單元獨特性而言，定居點的主效應不顯著，而溪流的效應以及溪流與定居點的交互效應顯著。

TDFD顯示，代表溪流大型底棲動物群落的點模式占據了三元圖的下部區域，表明無論考慮自然、聚落影響還是合并數據集，都表現出低功能冗余（R）并因此具有高功能獨特性（D + Q）。就三元圖內的離散度而言，辛普森優勢度（D）表現出最大的范圍，其次是二次熵（Q）和功能冗余（R）。值得注意的是，自然和合并的群落在D上表現出比聚落影響群落更廣泛的離散度。這些結果表明，大型底棲動物群落具有高功能獨特性（低R值），并且聚落的存在減少了辛普森優勢度值（D）的范圍。

PERMANOVA（置換多元方差分析）表明，定居點主效應解釋了TDFD三個部分總變異的0%，而溪流身份解釋了25.2%，溪流與定居點的交互作用解釋了31.5%。這些結果表明，溪流對大型底棲動物群落有強烈影響，且定居點的影響是溪流特異性的。PERMANOVA還顯示，溪流的主效應顯著，而定居點的主效應不顯著。然而，交互作用的顯著效應表明，定居點也影響了大型底棲動物群落在功能多樣性三元圖中的位置。

雙因素析因設計的置換檢驗顯示，定居點主效應對任何TDFD部分都不顯著。溪流主效應對二次熵（Q）顯著，對辛普森優勢度（D）和功能冗余（R）邊緣顯著。相比之下，溪流與定居點的交互作用對所有三個部分都顯著。這些結果表明，定居點對單個TDFD部分的影響是溪流特異性的，這與對群落結構的環境依賴性影響一致。

當在每個溪流內單獨運行PERMANOVA時，定居點效應在所有情況下都顯著，表明來自自然河段與聚落影響河段的群落在TDFD中占據了不同區域。置換t檢驗顯示，來自自然和聚落影響河段的大型底棲動物在二次熵（Aszóf?i溪流）、辛普森優勢度和功能冗余（Burnót、Cserkúti和Koloska溪流）上存在差異。

雖然大型底棲動物多樣性的多個維度經常被同時研究，但大多數研究依賴于獨立的度量，這使得難以確定它們對群落多樣性的相對貢獻。傳統方法和TDFD都表明，生物多樣性對聚落的響應是環境依賴的。然而，TDFD提供了傳統方法未捕捉到的額外見解。它表明，相對于TDFD的二次熵和辛普森優勢度部分，溪流大型底棲動物群落表現出低功能冗余，因此具有高功能獨特性。換句話說，TDFD的閉合約束部分量化了不同群落多樣性度量的相對貢獻，從而能夠進行有效的信號檢測。我們發現，群落提供了許多不同的功能，而不是由高冗余支持的少數功能。我們還觀察到，經典（分類學）部分——跨越辛普森多樣性-優勢度軸（即D和1?D）——表現出最大的離散度，表明經典多樣性占群落間變異的大部分。

在本研究中，我們評估了溪流大型底棲動物群落對城市化的響應，重點關注小型溪流，其中城市效應主要反映了聚落內的局部棲息地退化。我們發現，分類單元豐富度在聚落影響河段下降，不同溪流的豐富度存在差異，且定居點對豐富度的影響是溪流特異性的。我們還觀察到，與自然河段相比，聚落影響群落的性狀功能空間（凸包面積）縮小。這一模式與Williams-Subiza等人（2024）的研究一致，盡管存在重大的環境差異。盡管兩項研究都得出了聚落減少大型底棲動物功能性狀空間的結論，但仍需進一步研究來闡明聚落限制溪流群落性狀空間占據的機制。

對分類單元豐富度、占據的性狀空間、平均分類單元獨特性和TDFD部分的分析都揭示了顯著的定居點與溪流的交互作用，表明定居點對大型底棲動物群落的影響是溪流特異性的。這種現象——通常被稱為環境依賴性——意味著群落響應隨當地條件和多種相互作用的因素而變化。盡管大型底棲動物群落的空間變異及其對人類影響的敏感性已有充分記載，但考慮到有限的空間范圍和研究所用溪流的表觀相似性，此處觀察到的環境依賴性強度是顯著的。這在保護方面有明確的含義：溪流特異性響應降低了旨在維持生物多樣性和生態系統功能的管理行動的普遍性和有效性，并可能限制城市溪流恢復的成功。在方法學上，TDFD與傳統方法得出了相同的結論：定居點對大型底棲動物多樣性的影響是環境依賴的。

將TDFD應用于溪流大型底棲動物群落，我們觀察到持續低的功能冗余（R）。因為其補數1?R對應于功能獨特性，所以群落因此具有高功能獨特性。雖然我們的貢獻是在非獨立（組成性）框架內評估冗余-獨特性連續體的新穎嘗試，但先前的研究已經表明，功能獨特性是溪流大型底棲動物群落的一個顯著特征。提出的機制包括環境過濾、人為影響和氣候變暖。總的來說，這些發現表明，功能獨特性是溪流大型底棲動物群落一個重要但尚未充分探索的特性；闡明其驅動因素和后果應是未來研究的重點。

我們量化了TDFD部分在三元空間中的離散度（范圍）。辛普森優勢度（D）在三個部分（Q, D, R）中表現出最大的離散度，表明沿分類學軸的變化超過了沿任一功能軸的變化。在此基礎上，我們提出了多樣性-離散度假說：在給定系統內，分類多樣性的離散度超過任何功能組分的離散度。這一預期源于功能冗余的可能性——即某些分類單元可以替代其他分類單元的功能角色——以及溪流大型底棲動物高站點間（β）分類周轉率的模式，再加上功能多樣性隨分類多樣性增加而飽和的證據。此外，二次熵（Q）相對于功能冗余（R）具有更大的離散度，表明局域群落內存在顯著的分類單元間功能差異。盡管早期工作描繪了性狀組成在空間上相對穩定，但 accumulating 證據表明存在更大的空間變異性。我們認為，檢查TDFD部分的離散度為群落結構及其潛在過程提供了信息豐富的診斷。

在本研究中，我們評估了TDFD在比較來自自然和聚落影響河段的溪流大型底棲動物群落生物多樣性模式方面的性能。傳統指標——分類單元豐富度和功能性狀空間面積（凸包）——以及TDFD都表明，聚落影響多樣性，且這些影響在不同溪流間是環境依賴的。除了這種一致性，TDFD進一步揭示了低功能冗余（因此高功能獨特性），并表明經典（辛普森多樣性-優勢度）組分占觀察到的群落間變異的大部分。總的來說，這些結果表明，TDFD通過揭示群落結構的方面——以及經典和功能組分之間的權衡——補充了傳統方法，而這些方面對獨立指標而言是隱藏的。總體而言，證據支持TDFD作為一個實用的生物多樣性監測框架，可直接為基于證據的決策提供信息。