《Limnology and Oceanography》：Isotopic evidence for enhanced tidal flat productivity driven by nutrient-rich submarine groundwater discharge
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本文通過雙硝酸鹽同位素(δ15N–NO3?和 δ18O–NO3?)與生物組織同位素(δ13C 和 δ15N)示蹤，為韓國西海岸貧營養潮灘提供了直接證據，表明海底地下水排放(SGD)是關鍵的硝酸鹽來源，并通過微生物附著型底棲藻類(MPB)的同化作用轉化為生物質，進而顯著支撐了以海螺(Batillaria cumingii)和螃蟹(Macrophthalmus japonicus)為代表的食碎屑者的食物供應，揭示了SGD驅動的“從營養物質到初級生產力再到消費者”的完整底棲營養級聯效應。
研究背景與目的
海底地下水排放(SGD)是向近海環境輸送營養鹽的重要途徑，其對生物生產力的促進作用已被廣泛報道，但SGD提供的養分如何被各級生物同化并驅動生態過程，直接證據仍然有限。韓國西海岸的大芚島(大芚島)邦阿毛里潮灘(邦阿毛里潮灘)是一個理想的研究區域，其海水貧營養且無河流輸入，但觀測到高產的微生物附著型底棲藻類(MPB)。MPB是潮灘底棲食物網中的關鍵初級生產者。本研究旨在利用穩定同位素技術，探究SGD輸送的硝酸鹽(NO3?)是否被MPB同化，以及這種營養增強效應是否進一步傳遞至更高營養級的食碎屑消費者，從而闡明SGD在潮灘生態系統生產力維持中的核心作用。
材料與方法
研究在2024年9月和10月于邦阿毛里潮灘的SGD滲流區進行。采樣內容包括：淡水(陸地井水)、沿海地下水(通過推入式測壓計在低潮時采集)、海水；以及優勢食碎屑動物——海螺(Batillaria cumingii)和日本大眼蟹(Macrophthalmus japonicus)的組織樣本；還包括MPB生物膜、沉積物有機質(SOM)和海洋顆粒有機質(MPOM)等潛在食物源。對所有水樣進行了鹽度、溶解氧(DO)、硝酸鹽(NO3?)、亞硝酸鹽(NO2?)和銨鹽(NH4+)濃度分析。硝酸鹽穩定同位素組成(δ15N–NO3?和 δ18O–NO3?)采用反硝化細菌法測定。生物及有機質樣品的碳、氮穩定同位素組成(δ13C 和 δ15N)通過元素分析儀-同位素比值質譜儀聯用系統測定。通過Rayleigh分餾模型估算硝酸鹽轉化過程中的同位素富集因子(ε)。利用貝葉斯混合模型MixSIAR，基于δ13C 和 δ15N值，估算了MPB、SOM和MPOM對兩種食碎屑動物的食物貢獻比例。
結果
- 1.
SGD是硝酸鹽的主要來源：淡水地下水中NO3?濃度(~360 μM)遠高于海水(~6 μM)，沿海地下水NO3?濃度介于二者之間(平均51 ± 19 μM)，并且NO3?濃度與鹽度呈顯著負相關(R2= 0.97)，表明SGD是潮灘NO3?的主要來源。在SGD滲流區，觀察到大片金棕色的MPB生物膜，主要由羽紋硅藻構成。
- 2.
硝酸鹽同位素揭示生物同化過程：沿海地下水δ15N–NO3?值(9.9‰–16.8‰)和δ18O–NO3?值(0.6‰–6.9‰)相對于淡水地下水端元(5.2‰, 4.8‰)顯著富集，且與NO3?濃度呈非線性關系，符合Rayleigh分餾特征。δ15N–NO3?與 δ18O–NO3?呈強線性相關且斜率接近1:1，指示NO3?的去除過程。估算的同位素富集因子15ε = 2.03‰，18ε = 2.30‰，比值~1.1，處于典型的同化作用范圍內，而非反硝化作用(富集因子通常20‰-30‰)。溶解氧濃度較高(平均167 ± 20 μM)也排除了反硝化主導的可能性。這表明SGD輸送的NO3?在沿海含水層中主要被生物(MPB)同化吸收，同時可能存在再礦化和硝化作用的輕微影響。
- 3.
食碎屑動物主要依賴MPB為食：MPB的δ13C值(-13.0 ± 1.1‰)和δ15N值(8.2 ± 1.2‰)顯著區別于SOM和MPOM。兩種食碎屑動物B. cumingii (δ13C: -14.3 ± 0.7‰, δ15N: 11.3 ± 2.3‰)和M. japonicus (δ12.9 ± 0.7‰, δ15N: 10.2 ± 0.2‰)的穩定同位素值與MPB最為接近�；旌夏Ｐ头治鲲@示，MPB是兩者的主要食物來源，對B. cumingii的食物貢獻約為72%，對M. japonicus的貢獻高達84%，而SOM和MPOM的貢獻相對較小。
討論與結論
本研究的同位素證據成功揭示了一個清晰的底棲營養傳遞路徑：SGD作為關鍵的外部營養鹽(特別是NO3?)來源，持續輸入貧營養的潮灘環境。這些NO3?在輸送過程中被活躍的MPB(主要是硅藻)同化吸收，轉化為底棲初級生產力。高產的MPB繼而構成了潮灘食物網的基礎，為以B. cumingii和M. japonicus為代表的食碎屑動物提供了主要食物，支撐了更高營養級生物的存在與生長。SGD不僅通過提供養分，還可能通過維持沉積物濕度和穩定溫度等物理效應促進MPB的繁盛。
這一發現強調了SGD在類似無河流輸入、海水寡營養的潮灘生態系統中，對于維持和提升底棲生產力的核心生態功能。與之前的研究相比，本文通過耦合硝酸鹽同位素與生物組織同位素分析，首次在該區域提供了從SGD源硝酸鹽，到MPB同化，再到食碎屑消費者攝食的完整、直接的證據鏈。該過程促進了氮在潮灘食物網內的保留，而非完全通過反硝化損失或以溶解態輸出，這對于理解近海氮循環和生態系統生產力維持機制具有重要意義。未來研究需考慮季節性變化(如水溫、光照)對MPB生產和該營養路徑相對強度的影響，以更全面評估SGD對海岸帶生態系統功能的長期作用。
