《Plant-Environment Interactions》：Growth Response of Crop Legumes to Soil Microbiota Is Linked With Soil Nutrients and Planting History
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本文通過一項跨越加州1000公里的景觀生態學研究，揭示了土壤微生物對豇豆作物生長效益的決定性因素。研究發現，當地土壤微生物群落能顯著促進豇豆生長，而大豆和利馬豆受益甚微。種植者使用的生物接種劑雖然改變了微生物群落、促進了根瘤形成，但并未顯著影響作物生長。研究證實，土壤養分組成與本地微生物群落的結構變化及植物獲得的生長效益顯著相關，且這些效益是微生物介導的。這為通過低成本改良土壤（如調整養分管理和種植制度）以增強土壤微生物對作物的生態服務功能，提供了新的見解和策略。
引言
豆科植物與多種土壤微生物共生，尤其能與一類稱為根瘤菌(Rhizobia)的固氮細菌形成高度有益的共生關系。根瘤菌在豆科植物根部誘導形成稱為根瘤的類瘤狀結構，將大氣中的氮固定為生物可利用的形式，以換取植物提供的碳源。在農業系統中，利用根瘤菌可以促進作物生長和產量，是化學肥料的一種有吸引力的替代方案。然而，目前依賴接種有益根瘤菌的項目效果不穩定，因為引入的菌株常被無法為目標宿主提供效益的本地微生物所競爭排斥，這被稱為“根瘤菌競爭問題”。作物從土壤微生物中獲得的益處難以預測，可能受到作物種類、基因型、土壤養分以及這些因素間相互作用的調控。
材料與方法
研究在加州沿約1000公里樣帶上選取了10個有近期豇豆種植歷史的農藝田塊（5個生產農場，5個實驗站）進行土壤采樣。對土壤進行了理化性質分析和細菌16S rDNA擴增子測序，并制備了土壤微生物提取物。將這些提取物接種到六種豆科栽培品種（包括三種豇豆、兩種大豆和一種利馬豆）的無菌幼苗上，在溫室中量化植物的生長、光合作用輸出和根瘤形成。
結果
- 1.
采樣點的種植實踐與土壤理化性質存在差異：生產農場均使用了種子包衣生物接種劑，而實驗站則未使用。十個田塊的土壤化學成分、有機質含量、pH值和顆粒大小差異顯著。土壤化學組成的主成分分析(PC1)解釋了41.8%的變異，主要驅動因素為有機質、磷、鉀和鈣的百分比。
- 2.
本地土壤微生物組與當地非生物因素及種植實踐相關：細菌總豐度與土壤PC1呈強正相關，特別是鉀和磷含量與細菌豐度正相關。所有土壤中都常見能形成根瘤的根瘤菌目(Rhizobiales)成員，其中慢生根瘤菌屬(Bradyrhizobium)是除一個站點外最普遍的根瘤菌類群。使用生物接種劑的生產農場，其土壤具有更高的總體細菌豐度和更高的< i>Bradyrhizobium< /i>物種多樣性。
- 3.
根瘤形成模式受種植實踐影響：所有10個土壤源的微生物提取物均能誘導三種豇豆品種形成根瘤。生產農場土壤誘導的根瘤數量高于實驗站土壤。只有少數土壤處理能誘導利馬豆形成根瘤，且這些土壤均有近期種植利馬豆的歷史。在豇豆品種中，CB5的平均根瘤數在某些土壤處理中顯著少于其他品種。根瘤數量與土壤化學組成的PC1呈弱正相關。
- 4.
植物表現主要受來源土壤的生物因素影響：接種土壤微生物提取物的植物葉片數更多，但在收獲前測得的光系統II最大量子產額(Fv/Fm)值低于對照，表明存在脅迫。土壤處理、宿主品系及其交互作用對宿主生長響應均有顯著影響。慢生根瘤菌科(Bradyrhizobiaceae)的相對豐度與所有植物的生長響應呈弱正相關。對于豇豆，土壤微生物提取物提供了正向的生長響應，平均效應范圍為比對照植物增長9%至136%。豇豆的生長響應與單株根瘤總質量和平均根瘤數量正相關。生產農場和實驗站土壤在豇豆生長響應上無顯著差異。土壤處理對大豆和利馬豆品種的生長效應因土壤來源而異，例如，來自Kearney和Thermal站點的土壤對利馬豆造成了顯著的生長抑制。
非生物土壤因素通過改變微生物群落間接影響植物從接種中獲得的效益。土壤PC1對根瘤形成和宿主生長響應有顯著影響。磷和鉀的濃度與生長響應呈弱正相關。土壤微生物的香農α多樣性與土壤PC1正相關，生長響應與絕對微生物豐度及香農多樣性均正相關。
討論
研究發現，生產農場的種植實踐與土壤微生物群落的顯著變化相關，特別是生物接種劑的使用可能與土壤中更高的細菌豐度和< i>Bradyrhizobium< /i>多樣性有關。土壤非生物因素與微生物群落提供給植物宿主的效益相關，土壤化學可能重塑土壤中的微生物群落，從而促進有益微生物。種植特定作物（如豇豆）會對土壤中根瘤菌和其他植物相關微生物的群落產生強大影響，即使只種植一季豇豆也能使土壤富集對該作物有益的微生物。有益微生物群落的富集具有作物特異性，豇豆的種植富集了對豇豆有益的微生物，但這些效益并未延伸到其他測試的豆科植物（利馬豆和大豆）。不同豇豆品系在從整個微生物群落（包括根瘤菌）中獲得的效益方面存在顯著差異。
結論
研究結果表明，種植者可以進行簡單且低成本的改變來提高豇豆作物的生產力。任何先前的豇豆種植都可能使未來的豇豆種植受益。由于土壤組成和植物基因型影響植物生長，種植者應根據其田塊的土壤類型考慮選擇豇豆品種。土壤磷或鉀含量與增強的生長效應相關，未來研究應通過實驗檢驗磷肥或鉀肥的效果。過去種植過豇豆的種植者在種植其他豆科物種時可能不會獲得同樣的成功，在加州首次種植豇豆的種植者在第一季可能從根瘤菌獲得的生長效益有限。開發用于檢測土壤中是否存在兼容共生體的簡單測試將對種植者有所裨益。
