《Physiological and Molecular Plant Pathology》：Comprehending new insights on variability, pathogenesis and pathogenicity factors of
Macrophomina phaseolina and host plant defence mechanisms
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Macrophomina phaseolina是引發多種作物根腐、莖枯及減產的重要土傳真菌，其多型性特征及致病機制與氣候變遷關聯密切。該真菌通過破壞植物細胞壁和防御系統，結合多基因協同作用形成高效致病性，而高溫干旱的氣候變化加劇了其全球擴散與病害發生。植物抗性機制研究揭示茉莉酸/乙烯信號通路是主要防御激活途徑，篩選抗病基因型和開發靶向細胞壁降解酶的新型藥劑是防控關鍵。
V. Ramamoorthy | B. Meena | A. Vijayasamundeeswari | R. Oviya | P. Anbazhagan | K.S. Vijai Selvaraj | A. Bharathi | V. Shanmugaiah
印度泰米爾納德邦哥印拜陀市泰米爾納德農業大學植物病理學系
摘要
Macrophomina phaseolina 主要感染多種作物的根和莖，以及部分作物的葉子、豆莢和種子。它產生的微菌核在其生存和致病過程中起著重要作用。該病原體侵入根表皮，穿過皮層組織，到達木質部，在那里形成菌絲和菌核，導致水分和養分運輸受阻，進而引起植物黃化、枯萎甚至死亡。盡管之前認為
Macrophomina 是一個單型屬，僅有
M. phaseolina 一種物種，但最近的研究發現了其他幾種物種，如 M. pseudophaseolina、M. euphorbiicola、M. vaccinii 和 M. tecta，表明 Macrophomina 實際上是一個多型屬。菌核的活力受高土壤濕度和低土壤溫度的影響。由于這種病害在炎熱干燥的天氣條件下更容易發生，氣候變化導致的缺水以及全球變暖引起的溫度升高正在加劇這種病害的蔓延，甚至影響到溫帶國家。作物開花期間的缺水條件通常是最有利于病害爆發的環境。雖然某些文獻將其歸類為半寄生菌，但實際上它屬于壞死菌：它首先侵入活細胞，然后殺死周圍細胞，并在死亡細胞內繼續生長、繁殖和擴散。由于其基因組中含有大量與致病性相關的基因，尤其是編碼細胞壁降解酶、效應蛋白、肽酶、植物毒素和轉運蛋白的基因簇，因此它的毒力和致病性比其他壞死菌更強。在植物激素中，茉莉酸（JA）和乙烯（ET）在激活植物對 Macrophomina 定殖的防御機制中起主要作用，而水楊酸（SA）則沒有這種作用。篩選對 Macrophomina 具有抗性的基因型是控制該病害的有效方法。
引言
Macrophomina phaseolina (Tassi) Goid. 是一種土壤中的多食性真菌，會引起根部干腐病——這種病害在干燥條件下發生，因此得名；同時它還會在受感染的組織中產生大量類似木炭的小黑菌核，因此也被稱為“木炭腐病”。它最初感染多種作物的根和基部莖，隨后可擴散到葉子、豆莢和種子[1]。了解和管理這種真菌對于保護植物健康和確保農業豐收至關重要。它侵害多種重要的農作物和園藝作物[1]，包括玉米（Zea mays L.）、高粱（Sorghum bicolor (L.) Moench）等谷物作物，苜蓿（Medicago sativa L.）等豆科作物，黑豆（Vigna mungo (L.) Hepper）、菜豆（Phaseolus vulgaris L.）、豇豆（Vigna unguiculata L. Walp）、綠豆（Vigna radiata (L.) R. Wilczek）等豆類作物，油菜（Brassica napus L.）、花生（Arachis hypogea L.）、芝麻（Sesamum indicum L.）、大豆（Glycine max (L.) Merr.）等油料作物，棉花（Gossypium hirsutum L.）和黃麻（Corchorus olitorius L.、C. capsularis L.）等纖維作物，木薯（Manihot esculenta Crantz）、馬鈴薯（Solanum tuberosum L.）、甘薯（Ipomoea batatas (L.) Lam.）等塊莖作物，以及草莓（Fragariae × ananassa Duch.）、蘋果（Malus domestica (Suckow)、梨（Pyrus communis L.）、菠蘿（Ananas comosus (L.) Merr.）等水果[1]。
據報道，這種真菌在全球范圍內都有分布。在適宜條件下，它可導致美國大豆產量損失高達50%[2]，肯尼亞菜豆產量損失高達70%[3]，墨西哥損失超過60%[4]，波多黎各損失超過80%[5]；在印度，豇豆產量損失為20-44%[6]。更重要的是，在印度，受 Macrophomina 感染的黃麻無法提取纖維，導致纖維產量完全喪失[7]。在草莓中，即使經過土壤熏蒸處理，該真菌仍會導致超過30%的植株死亡[8]。除了造成產量損失外，它還會影響作物的生物物理特性（如葉綠素、類胡蘿卜素、總糖分、蛋白質和酚類物質）和生化特性（如參與防御機制的酶，例如苯丙氨酸氨裂解酶）。盡管它是一種知名的植物病原體，但它也是一種機會性的人類病原體，可感染免疫系統受損患者的皮膚[10]、眼睛[11]、腳趾[14]和其他身體部位[11, 15]。
盡管 Macrophomina phaseolina 是一種常見的作物病原體，但最新研究表明該屬包含多個物種，因此它并非單型屬。因此，我們的首要目標是討論 Macrophomina 的不同物種及其遺傳多樣性。由于這種真菌在缺水和高溫條件下更容易繁殖，我們的第二個目標是總結氣候變化和全球變暖對其全球分布的影響。研究致病基因及其與宿主植物的相互作用有助于制定有效的病害控制策略。因此，本綜述的第三個目標是系統地介紹有助于病原體成功感染和定殖宿主植物的各種致病因素的最新發現。最后，我們討論了宿主植物抗性機制方面的進展，以及宿主植物與 Macrophomina 互作過程中的生理和分子變化，這些發現有助于育種者進行基因干預并培育抗性品種，同時也為農藥公司開發合適的殺菌劑分子提供了依據。
分類與命名
Macrophomina phaseolina 屬于真菌界（Fungi）、子囊菌門（Ascomycota）、Pezizomycotina 亞門、Dothideomycetes 綱、Botryosphaeriales 目和 Botryosphaeriaceae 科。關于 Macrophomina 的命名歷史，它最初由 Tassi 于1901年命名為 Macrophoma phaseolina[16]，后來改為 Macrophoma phaseoli[17]。該屬由 Petrak 首次描述，他從菲律賓受感染的 Sesamum orientale L. 標本中分離出了這種真菌[1]。
Macrophomina phaseolina 的毒力和致病基因
編碼對病原體致病至關重要的蛋白質的基因被稱為致病基因[91, 92]；這些基因使病原體具備致病能力。致病基因的破壞會導致病害癥狀的完全消失或顯著減弱。此外，某些蛋白質/化合物雖然有助于病害的發展，但并非必需的致病因素。
宿主植物調控對 Macrophomina 防御機制的信號通路
植物激素，尤其是水楊酸（SA）、茉莉酸（JA）和乙烯（ET），在植物抵抗病原體方面起著重要作用[119]。水楊酸是針對生物寄生菌的防御機制中的核心信號分子，而 JA/ET 則控制植物對壞死菌的防御。Gaige 等人首次報道[120]，用甲基茉莉酸或乙烯處理 Medicago truncatula（苜蓿）后，再對其施以病原體，可以增強植物的抗性。
宿主植物對 Macrophomina 的抗性
殺菌劑的效果有限，尤其是系統性殺菌劑難以到達根部，這限制了它們在防治 Macrophomina 方面的應用。此外，許多土傳真菌容易產生抗藥性。例如，代森錳鋅和阿佐克菌酯[47, 124] 對 Macrophomina 有一定的抑制作用，但由于 β-微管蛋白基因突變導致殺菌劑抗性的產生，這些殺菌劑被認為具有“高風險”[47]。
總結與未來展望
多種 Macrophomina 物種感染不同作物的事實表明，該屬屬于多型屬。由于 Macrophomina 分離株的基因組中存在不同的交配型（MAT）表型，異核性和有性重組可能是其遺傳多樣性的主要因素。然而，全球變暖和氣候變化也導致了病原體的遺傳變異，這可能使其在全球范圍內進一步擴散。
作者貢獻聲明
B. Meena： 方法學設計、概念構建。
Vellaisamy Ramamoorthy： 文稿撰寫與編輯、初稿撰寫、數據驗證、軟件使用、調查、數據整理、概念構建。
A. Vijayasamundeeswari： 初稿撰寫、數據驗證、概念構建。
P. Anbazhagan： 初稿撰寫、概念構建。
R. Oviya： 初稿撰寫、數據驗證。
V. Shanmugaiah： 文稿撰寫與編輯、概念構建。
A. Bharathi： 數據驗證、方法學設計。
K.S. Vijai Selvaraj： ……
利益沖突聲明
? 作者聲明沒有已知的可能影響本文研究的財務利益或個人關系。
